výpisky z přednášky

í CO2 a uvolňují O2, ale dochází i k opačnému procesu
tomuto procesu říkáme světelné dýchání (=fotorespirace), které je rozdílným procesem od mitochondriálního dýchání, které probíhá nepřetržitě (ve dne i v noci)
je lokalizována do chloroplastů, peroxizomů a motochondrií a začíná v chloroplastech vlivem enzymu RUBISCO, který při nízkém obsahu CO2 a vyšší koncentraci O2 chová jako oxygenáza
tato situace nastává zejména v horkém suchém prostředí, při uzavírání průduchů
Fotorespirace u rostlin C3
chloroplast – vzniká fosfoglykolát(glykolát – přechází do peroxizómu
perixizóm – glykolát se oxiduje na glyoxalát(glycin – vstupuje do mitochondrie
mitochondrie – vzniká serin a uvolňuje se CO2
Celková ztráta 30 – 50% uhlíku asimilovaného v Calvinově cyklu
Fotorespirace rostlin C4
chloroplasty buněk pochev cévních svazků (glykolát – přechází do peroxizómu
peroxizóm – glykolát se oxiduje na glyoxalát (glycin vstupuje do mitochondrií
mitochondrií mezofylových buněk – vzniká serin a uvolňuje se CO2
CO2 se v cytoplasmě fixuje do PEP a využije se v Hatch-Slackově cyklu
Celková ztráta uhlíku je minimální, téměř nulová
Příklady
C3 rostliny
kulturní
řepa
špenát
pšenice
hrách
plevely
merlík bílý
pýr plazivý
pampeliška lékařská
sveřep střešní
C4 rostliny
kulturní
cukrovník
kukuřice
proso
čirok
plevely
laskavec bílý
ježatka kuří noha
bér sivý
rosička krvavá
CAM rostliny
agáve
kalanchoe
pryšec
Faktory ovlivňující rychlost fotosyntézy
vnitřní faktor
stáří listů
rozložení průduchů
tvar asimilačních buněk
počet chloroplastů
obsah pigmentů
vnější faktory
intenzita a spektrální složení světla
teplota
obsah oxidu uhličitého v ovzduší (0,038%)
voda
minerální výživa
Dýchání – respirace
je to katabolický děj probíhající ve všech rostlinných buňkách
je to proces uvolňování chemické energie, která je v organických sloučeninách
C6H12O6 + 6O ( 6CO2 + 6H2O + ENERGIE
Dýchání probíhá ve 3 fázích
Glykolýza (mimo mitochondrii)
Krebsův cyklus (=citrátový cyklus)
dýchací řetězec a oxidativní fosforylace
Glykolýza
ze všech 3 stupňů respirace je glykolýza vývojově nejstarší
vyznačuje se tím, že při biochemických reakcích nepotřebuje kyslík
při glykolýze působí řada enzymů, které jsou lokalizovány v cytosolu, tj. v prostoru mezi buněčnými organelami, poblíž mitochondrií
kromě pyruvátu při reakcích glykolýzy vznikají důležité sloučeniny pro metabolismus např.: celulóza, tuky, mastné kyseliny a bílkoviny
Krebsův cyklus
v aerobních podmínkách probíhá další rozklad pyruvátu ve druhé fázi dýchání v matrix mitochondrie a nazývá se Krebsův cyklus (podle objevitele), někdy také citrátový cyklus (podle základního produktu)
v Krebsově cyklu vznikají další důležité sloučeniny zejména bílkoviny, aminokyseliny, porfyrity, chlorofyly, fotochromy, cytochromy a další
Dýchací elektronový transportní řetězec a oxidativní fosforylace
dýchací řetězce jsou umístěny na vnitřní membráně mitochondrií
v dýchacím řetězci proběhnou 3 stupně fosforylace
v oblasti flavoproteinů
mezi cytochromy b560, c552
mezi cytochromy a3
U všech 3 stupňů redoxního potenciálu se vytvoří 1 ATP na 2 transportované elektrony, celkově při oxidativní fosforylaci vznikne 32 ATP
Vliv vnitřních faktorů na dýchání
fyziologický stav – růstové a udržovací dýchání
fáze růstu a vývoje
nejintenzivněji dýchají mladé, rostoucí rostliny nebo orgány (pupeny, klíčící semena)
nejméně dýchají hlízy, cibule, suchá semena
obsah vody v pletivech a množství zásobních látek
Vliv vnějších faktorů na dýchání
anaerobní podmínky (za neúčasti kyslíku)
C6H12O6 + 2ADP + 2P ( 2C2H5OH + 2ATP + 2CO2
světlo
teplota
účinky zasolení a kontaminace toxickými látkami
výživa rostlin a půdní ph
poškození rostlin, napadení rostliny patogeny
Ztráty způsobené dýcháním
snížení cukernatosti
zahřátí skladovaného zrna
náchylnost hlíz k chorobám
snížení a ztráta kvality
Porovnání fotosyntézy a dýchání
Fotosyntéza
Dýchání
Jen v buňkách s fotosyntetickými barvivy
Ve všech buňkách
Jen na světle
Na světle i ve tmě
O2 se uvolňuje
O2 se spotřebovává
CO2 + H2O vstupují do reakcí
CO2 + H2O se uvolňují
Hromadí se energeticky bohaté látky, hmotnost rostliny se zvyšuje
Zásobní látky se spotřebovávají, hmotnost rostliny se snižuje
Rostliny a voda
vodní režim rostlin
rozdělení rostlin z hlediska ekologického
vodní rostliny
hydrofyty
suchozemské – ferestické
hydrofyty (bahenní rostliny)
mezofyty (rostliny mírného pásu)
xenofyly (suchomilné rostliny)
rozdělení rostlin z hlediska ekofyziologického
poikilohydrické
v suchu (vyschlé
jakmile dostanou vodu nasají ji (hodně)
jsou schopné smršťování bez zničení organel a vnitřního prostředí
homoiohydrické
umí hospodařit s vodou
regulují (malé) výkyvy v množství vody
silná pokožka listů atd.
pokud vyschnou, není možné již je vrátit do původního stavu
Průměrný obsah vody a sušiny v orgánech rostlin
Název
Obsah H2o v procentech
Obsah sušiny
Plody rajčat
94 - 96
4 - 6
Listy rostlin
80 - 85
15 – 20
Hlízy brambor a bulvy řepy
75 - 80
20 – 25
Zrno obilnin
12 - 15
85 – 88
Lněné a slunečnicové semeno
7 - 10
90 - 93
Fyzikálně – chemické vlastnosti vody
Volná voda – protéká rostlinou
transportní 80 - 90 %
Vázaná voda – nepohybuje se volně
kapilárně
v mikroskopických strukturách
imbibičně
v buněčných stěnách a protoplazmě osmoticky
konstitučně
chemicky v proteinech, lipidech a sacharidech
pokud rostlina přijde o oba druhy vody ( DESTRUKCE
Význam vody v rostlinách
pro
růst
hydrataci
rozpouštění solí
metabolismus
udržování teploty
transport látek
zásobní funkci
Rozdíly u rostlin C3, C4 a CAM
znak
C3 rostliny
C4 rostliny
CAM rostliny
Podmínky na přirozených stanovištích
Mírné klima
Sucho, vysoká intenzita slunečního záření, nízká relativní vzdušná vlhkost
Aridní podmínky –sucho, vysoká koncentrace intenzity slunečního záření, vysoké denní a nízké noční teploty
Struktura listu
Mezofyl většinou rozlišen na palisádový a houbový parenchym
Mezofyl s parenchymatickými pochvami kolem cévního svazku (věnčité uspořádání asimilačních buněk)
Buňky mezofylu s velkými vakuolami
Struktura chloroplastů
granální
v mezofylu granátní, v buňkách pochev cévních svazků agrální
granální
Poměr chlorofylů a:b
asi 3:1
asi 4-5:1
asi 3:1 nebo užší
Primární akceptor CO2
RUBISCO
PEP-karboxylóza a následně RUBISCO (prostorové oddělení)
PEP-karboxylóza a následně RUBISCO (časově oddělení)
Primární produkt fixace CO2
fosfoglycerát
oxalacetát
oxalacetát
Minimální potřeba ATP a NADPH pro fixaci 1 molekuly CO2
3 ATP a 2 NADPH
5ATP a 2 NADPH
5 ATP a 2 NADPH
Maximální rychlost fotosyntézy
Nízká az střední (15-25 mikromol CO2 m-2 s-1
Vysoká až velmi vysoká 30 mikromol CO2 m-2 s-1 velmi nízká 1-5
nízká 1-5 mikromol CO2 m-2 s-1
Maximální rychlost tvorby sušiny
Střední 0,5 - 2,0 na 1 dm3 za den
Vysoká 4 – 5g 1dm3 za den
Velmi nízká 0,012 – 0,020g 1 dm3 za den
Transport asimilátů z listů
pomalý
rychlý
Proměnlivý
Transportní koeficient
450 – 900 H2O na 1g sušiny
200 – 350 H2O na 1g sušiny
45 – 55 H2O na 1g sušiny
Teplotní minimum pro fotosyntézu
Kolem 0 stupňů Celsia
Asi 5 – 10 stupňů Celsia
/
Teplotní optimum pro fotosyntézu
13 – 25 stupňů Celsia
28 – 35 stupňů Celsia
/
Fotorespirace
O 30 až 50% snižuje výtěžek fotosyntézy
Velmi nízká nebo vůbec není
Velmi malá
Nasycení (saturace) fotosyntézy slunečním zářením
Při středních hodnotách ozářenosti (100 – 200 Wm-2)
Při nejvyšších hodnotách ozářenosti (400 – 600 Wm-2)
Již při velmi nízkých hodnotách ozářenosti (40 – 60 Wm-2)

Fytotechnika VII
Rostliny a voda
Princip přemisťování vody v rostlině
difúze
migrace látek způsobená rozdílem v chemickém potenciálu
difúzní síla
s rovná zápornému gradientu chemického potenciálu
osmóza
vyrovnání koncentrace, když oddělíme roztoky polopropustnou membránou, přičemž membrána zabraňuje průchodu rozpuštěné látky (iontů, molekul) a vyrovnání koncentrace způsobí pouze voda
osmotický tlak
jestliže dochází k vyrovnání koncentrace v uzavřeném objemu, nastane zvětšení objemu v té části, kde je chemický potenciál nižší. Chceme-li zvětšení zabránit a zároveň zastavit osmózu, musíme zvýšit tlak s nižším potenciálem
Chemický potenciál vody
= vodní potenciál
vyjadřuje chemickou aktivitu vody jako volnou energii na jednotku hmoty
volná energie
je ta část energie, která může konat práci, v případě vody pomocí které může dojít k pohybu vody z půdy do rostlin a k pohybu vody rostlinou z míst s vyšší koncentrací do míst s nižší volnou energií vody
volná energie vody klesá s rostoucí koncentrací rozpuštěných látek
Vodní potenciál u rostlin
je definován jako rozdíl volné energie vody v rostlinné tkáni a volné energie čisté vody vyjádřený na objemu vody
fyzikální rozměr vodního potenciálu se vyjadřuje jako energie na jednotku objemu (Jm-3 = Pa); 1MPa=10 na 6 Pa
nula je nejvyšší potenciál ( cokoliv menšího jde do mínusu)
Příjem, vedení a výdej vody rostlinou
transpirační proud je urychlován kořenovým vztlakem, kapilárními silami, kohezí a adhezí
kořenový vztlak
pokud seřízneme stonek mladých sazenic, pahýl vytlačuje šťávu ještě několik hodin; nasadíme-li manometr na pahýl, měříme pozitivní tlak v MPa ( vytlačí vodu cca do 70 cm
kořeny vyvolávají pozitivní tlak příjmem iontů z půdního roztoku, které transportují do xylému, vede to ke snížení osmotického potenciálu xylému, což vyvolává hnací sílu pro absorubci vody a vede ke zvýšení hydrostatického tlaku v xylému
Gutace
hydatody jsou na listech
rostliny, které vyvíjejí kořenový vztlak způsobují vznik kapiček na okraji listů
gutace je znatelná, když transpirace je potlačena a relativní vlhkost vzduchu je vysoká, například během noci
Vodní tok v rostlině
xylémovým hromadným tokem vody stoupá, částečně se floémovým tokem vrací s rozpuštěnými látkami směrem ke kořeni
Fyzikální a chemické vlastnosti vody v xylému
kohezní síly
přitažlivé síly mezi molekulami v kapalině
kapilární elevace
díky výrazné polaritě jsou molekuly vody na rozhraní voda-vzduch přitahovány větší silou dovnitř kapaliny než do plynné fáze, vytvářejí tzv. povrchové napětí a jsou příčinou zvýšení hladiny vody ve skleněné kapiláře ponořené částečně do vody s volnou hladinou
adhezní síly
přilnavost vody k povrchu
přitažlivé síly mezi polárními molekulami vody a povrchem
kavitace
vysycháním klesá vodní potenciál
Čím je určena maximální výška stromů?
kapilární elevací založené na kohezi a povrchovém napětí vody
voda v kapiláře vystoupí do takové výšky, až se gravitační síla vyrovná kapilárnímu vztlaku
maximální výška stromů proto je 100 metrů ( kapiláry nevydrží tlak 3 MPa)
Transpirace
je výdej vody rostlinou, zejména průduchy na základě gradientu tlaku vodní páry mezi mezofylem listů a vnějším prostředím
vyjadřuje se v mmol H2O : m na 2 s na -1
proces transpirace má úzkou spojitost s příjmem CO2, který je do rostlin přijímán zejména průduchy, a tím i s intenzitou fotosyntézy
transpirační koeficient
vyjadřuje množství vody spotřebované rostlinou nebo porostem za vegetační období na jednotku vytvořené sušiny
vyjadřuje se v  ml g na -1/kg na -1
Růst a vývoj rostlin
růstem označujeme přibývání hmoty rostliny spojené s fyziologickými pochody v buňkách
1. růstový proces začíná tvorbou nových meristematických buněk a následně zvětšováním jejich objemu a hmotnosti
2. růstový proces pokračuje diferenciací původně meristematických buněk v buňky specializované pro orgány (kořen, lodyha, listy, květy) a funkce (pletiva asimilační, vodivá, krycí a zásobní)
časový sled růstových a diferenciačních změn zahrnuje pojem VÝVOJ
růstové procesy na buněčné úrovni
totipotence
dělení buněk (1. růstový projev)
mitóza (viz BZCHZ)
velká perioda růstu
z počátku pomalý, pak rychlý a nakonec se zastaví
zóny objemového růstu (=dlouživého růstu)
apikální (stonek, částečně kořen)
bazální (listy ( vyvinou se a pak už dál nemohou růst)
interkalární (stébla trav, částečně kořen)
margiální (okrje listů)
orgány s neukončeným růstem ( kořen, stonek
orgány s ukončeným růstem ( listy
rostlina reaguje na vnější podmínky jsou-li
dobré ( velké listy
špatné ( velké listy opadají a narostou malé (a naopak)
Růstové regulátory (=růstové fytohormony)
jako růstové regulátory se označují látky působící na růst
růstové regulátory, které si rostlina sama vytvoří k regulaci svého růstu nazýváme nativní (endogenní), nebo-li rostlinné hormony ( fytohormony
fytohormony jsou definovány jako organické sloučeniny, které po syntéze v jedné části rostliny, jsou transportovány do jiné části rostliny, kde ve velmi maé koncentraci způsobují fyziologickou reakci
vnitřní faktory fytohormonů
auxiny
stimulace dlouživého růstu
regulace tropismů
apikální dominance (=nevětvení rostliny)
regulace opadu listů
udržení polarity buněk, orgánů i celé rostliny
stimulace tvorby kořenů a sygmentů stonků
podporuje buněčné dělení
uplatnění v diferenciaci buněk (např. somatické embryogeneze)
schopnost koncetrovat asimiláty
gibereliny
stimulace dlouživého růstu nadzemní části rostliny (zakrslé mutanti ( při odejmutí Giberelinů)
vliv na jarovizaci (=zakládání květů)
vliv na indukci kvetení
ovlivnění pohlaví květů
působí jako endogenní regulátor klíčení
ruší dormanci (=odpočinek semen, pupenů)
cytokininy
brání odbourávání chlorofylu (=zpomalení stárnutí)
podporuje dělení buněk
podporuje vznik tumorů
podporuje vznik pupenů
způsobuje apikální dominanci kořene (=kořen se nevětví)
abscisová kyselina
brzdí prodlužovaní růst
působí jako antagonista giberelinů
účastní se zavírání průduchů
tvoří se při stresových situacích
dřevem i lýkem je rychle transportována
etylén
urychluje zrání plodů a odlučování listů
zeslabuje prodlužovaní růst stonků
podporuje růst stonků do tloušťky
mění aktivitu enzymů
Ovlivnění růstu působením vnějších podmínek
obsah vody (viz předešlé)
záření
teploty (viz předešlé)
Záření
kvantita ( souvisí s intenzitou slunečního záření
kvalita ( je dána vlnovou délkou světelného záření
délka působení ( fotoperioda
Fotoperioda
kvetení rostlin
krátkodenní (méně než 12 hodin denně záření)
dlouhodenní (více než 12 hodin denně záření)
neutrální (neovlivňuje je délka osvětlení)
záleží na délce nepřerušované tmy, která je určující pro vývoj a diferenciaci květů
Teplota ovlivňuje
fotosyntézu
transpiraci
dýchání
klíčení
kvetení
Dormance
střídání období aktivity a odpočinku
také ovlivněno teplotou
Jarovizace (=vernalizace)
nízké teploty ovlivňují kvetení u rostlin zvaných ozimy