Výtah ze skript "Fyziologie rostlin"

Fyziologie rostlin
Doc. Ing. Václav Hejnák, Ph.D a kolektiv, upravil a zestručnil Matěj Mlčoch
Základní struktura a funkce rostlinné buňky
Základní stavební a funkční jednotkou těl živých organismů je buňka.
Buňky – prokaryontní, eukaryotní
Eukaryotní – živočišné, rostlinné
Buňky vyvářejí organismus, ale současně jsou organizmem vytvářeny samy, neboť ontogeneticky a funkčně jsou mu podřízeny.
Rostlinná buňka je tvořena :
buněčnou stěnou
protoplastem – z vnějšku je ohraničena plazmatickou membránou, protoplast obsahuje cytoplazmu, v níž jsou jádro a ostatní buněčné organely.
Endomembránový systém – označení cytoplazmy, která obsahuje nejen organely (ribozomy, plastidy, mitochondrie aj.), ale také soustavu membrán (endoplazmatické retikulum, golgiho aparát aj.)
Na rozdíl od většiny živočišných buněk mají rostlinné buňky v cytoplazmě ještě jedno nebo více vakuol, vyplněných kapalinou a ohraničených jednotkovou membránou zvanou tonoplast.
Soustava buněčných membrán
Všechny buňky mají membránu na povrchu svého protoplastu – cytoplazmatickou membránu neboli plazmalemu. K označení všech membrán dnes obecně používáme termín biomembrány.
Biomembrány se podílejí na realizaci takřka všech základních životních funkcí buňky: na metabolických přeměnách, na transportu molekul, na transformaci energie…
Stavba biomembrán
Základním stavebním kamenem všech biomembrán jsou molekuly lipidů a bílkovin. V lipidové složce biomembrán jsou zastoupeny dvě kategorie lipidů: fosfolipidy a steroly. Nosným kontinuem všech biomembrán je souvislá dvojitá vrstva molekul lipidů.
Funkce biomembrán
Samotná lipidová dvojvrstva představuje selektivně propustnou bariéru, která udržuje nerovnoměrnou distribuci různých látek v prostorech na obou stranách membrány. Další funkce jsou např. konverze energie při fotosyntéze a oxidačních fosforylacích, vnímání hormonálních a dalších signálů z okolí, které regulují chování buňky aj.
Cytoplazmatická membrána – plazmalema
Cytoplazma je oddělena od buněčné stěny jednotkovou cytoplazmatickou membránou (plazmalelou) Základní strukturu tvoří dvojitá vrstva fosfolipidů. Většina transportních procesů přes plazmalemu je závislá na transmembránovém protonovém gradientu.
Plazmalela je velmi dynamickou buněčnou strukturou, která se neustále mění v závislosti na aktivitě a různorodosti funkcí, jež buňka vykonává. Jedná se o vysoce selektivní bariéru mezi vnitrobuněčným obsahem a okolním prostředím.
Jednou z nejdůležitějších funkcí plazmalemy je její úloha při přenosu různých látek do buňky a z buňky do okolního prostředí.
Endomembránový systém
Nejdůležitějšími složkami jsou endoplazmatické retikulum a Golgiho aparát.
Endoplazmatické retikulum
Je složitý trojrozměrný membránový systém, který slouží jako komunikační systém uvnitř buňky. ER je spojenou a tvoří jednotný membránový systém s membránou na povrchu jádra – karyotékou.
Hladké ER (podílí na syntéze membránových lipidů)
Drsné ER (účastní se tvorby proteinů)
Golgiho aparát
Je tvořen soustavou diktyozomů. Diktyozomy se podílejí na tvorbě plazmalemy, buněčné stěny a vakuol a na sekrečních procesech.
Jaderný obal
Karyotéka odděluje jádro od základní cytoplazmy. Jaderný obal obsahuje velké množství pórů.
Vakuolární membrána (tonoplast)
Tonoplast je jednoduchá membrána ohraničující vakuolu. Vytváří se z endoplazmatického retikula za účasti Golgiho aparátu, v některých případech i přímo.
Vnitřní membrány semiautonomních organel
Odlišují se od endomembránového systému jiným chemickým složením i vlastnostmi, např. schopností tvorby ATP.
Kompartmentace rostlinné buňky
Rostlinná buňka je členěna biologickými membránami na různé reakční prostory – kompartmenty. Význam tohoto členění je následující:
odděluje od sebe různé metabolické cesty a různé metabolity
umožňuje, aby v buňce mohly probíhat různé reakce, které vyžadují konkrétní, často velmi odlišné podmínky
dovoluje uskladňování různých látek v buňce odděleně od enzymů, které by je mohly rozkládat
dovoluje rostlinám zbavovat se i nevhodných zplodin metabolizmu
Jednotlivé kompartmenty a v nich uložené pooly (pool - suma molekul nacházející se v jednom kompartmentu) mohou mezi sebou komunikovat.
Buněčná stěna
Přítomnost buněčné stěny je základní charakteristikou odlišujíc rostlinné buňky od živočišných. Buněčná stěna je vnější kompartment rostlinné buňky, omezuje velikost protoplastu a zabraňuje, aby buňka byla narušena při zvětšování souvisejícím s příjmem vody vakuolou.
Komponenty buněčné stěny
Buněčná stěna sestává ze čtyř skupin polymerů: celulózy, proteinů, pektinu a hemicelulózy.
Růst buněčné stěny
Stěny buněk rostou jak do tloušťky, tak i do plochy. Růst buněčné stěny je složitým procesem souvisejícím s biochemickými pochody v protoplastu.
Vlastnosti buněčné stěny
Buněčná stěna živé rostlinné buňky je prakticky zcela propustná. Téměř každá stěna živé buňky je silně bobtnavá.
Funkce buněčné stěny
zajišťují mechanickou stabilitu buněk, pletiv a orgánů a zabraňují prasknutí protoplastů v důsledku zvětšování turgorového tlaku, který souvisí s příjmem vody vakuolou
vytvářejí strukturu vodivých pletiv sloužících k dálkovému transportu vody a v ní rozpuštěných látek v rostlině
na povrchu stonkových orgánů jsou pokryty kutikulou a vytvářejí bariéru pro únik vody z rostliny
účastní se procesů morfogeneze, vč. regulace buněčného dělení, polarity růstu aj.
jsou prostorem, do kterého buňka vylučuje přebytečné minerální soli a některé odpadní metabolity
mohou sloužit i jako zásobárna polysacharidů
chrání buňku před napadením houbovými a bakteriálními patogeny
jsou zásobárnou apoplastického Ca
Vakuoly
Jsou intracelulární kompatrmenty, multifunkční organely rostlinné buňky, které jsou vyplněny roztokem a ohraničené jednotkovou membránou – tonoplastem. Základní složkou vakuolárního obsahu je voda. Vakuoly obsahují především soli, cukry a rozpustné proteiny. Vakuoly jsou zásobárnami pro různé metabolity, jako jsou rezervní proteiny u semen a kyseliny u rostlin s CAM syndromem. Kromě toho se některé vakuoly podílejí na odbourávání makromolekul a na oběhu jejich komponent uvnitř buňky.
Jádro
Je nejdůležitější strukturou uvnitř cytoplazmy eukaryotní buňky. Obsahuje většinu buněčné DNA, obecně označovanou jako jaderný genom. Jádro zabezpečuje především tyto funkce:
řídí činnost buňky tím, že určuje, které molekuly proteinů mají být buňkou produkovány a kdy mají být produkovány
uchovává genetickou informaci a přenáší ji na dceřinné buňky v průběhu buněčného dělení
v procesu transkripce syntetizuje mRNA, která je pak v cytoplazmě translatována.
Jádro je na povrchu kryto jaderným obalem. Ta zabezpečuje komunikaci jádra s okolím. Jaderná plazma obsahuje nukleové kyseliny (DNA), které jsou hmotným nositelem genetické informace, a tím vlastně určují program činnosti buňky. Genetické informace jsou v molekulách DNA zapsány v jednotkách, jež nazýváme geny. Gen je sekvence nukleotidů v DNA, které nesou úplnou jednotku informace pro určitou biologickou funkci.
Jadérko
Je dnes chápáno jako jaderná organela. Je méně hydratované a má tudíž vyšší hustotu než jádro a jiné chemické složení.
Ribozomy a proteosyntéza
Submikroskopické organely zvané ribozomy se nacházejí v každé živé buňce. Jejich základní funkcí je syntéza proteinů. Ribozomy mají většinou vejcovitý tvar a každý je tvořen dvěma oddělitelnými podjednotkami.
Mitochondrie
Jsou organely, které obsahují vlastní DNA a ribozomy. Je v nich lokalizován respirační metabolizmus buněk (dýchání), tj. dochází v nich k uvolňování energie z organických molekul a k jejímu přenosu na molekuly ATP.
Plastidy
Odehrává se v nich transkripce a translace DNA a přeměna látek a energie; jsou v nich uloženy metabolické rezervy škrobu a olejů. Podle charakteru pigmentů, které obsahují, rozdělujeme plastidy v buňkách vyšších rostlin například na chloroplasty, chromoplasty a leukoplasty.
Chloroplasty
Jsou centra fotosyntézy. Na vnitřních membránách mají pevně vázány fotosynteticky aktivní pigmenty – chlorofyly a karotenoidy. V základní hmotě často obsahují zrníčka škrobu a kapénky lipidů. Zrníčka škrobu jsou zásobními produkty, které se akumulují v buňkách intenzivně fotosyntetizujících rostlin.
Chromoplasty
Chromoplasty různých tvarů syntetizují a obsahují karotenoidy různé barvy.
Leukoplasty
Jsou plastidy, které neobsahují pigmenty (barviva). Jsou schopny syntézy škrobu – amyloplasty, olejů – elaioplasty, proteinů – proteinoplasty. Jsou-li vystaveny intenzivnímu světlu, přeměňují se amyloplasty na chloroplasty. Chloroplasty se ve tmě přeměňují na tzv. etioplasty.
Cytoskelet rostlinné buňky
Základem struktury cytoskeletu jsou jednotlivé molekuly či monomery základních proteinů, které se spojují do vláken zvaných mikrotubuly, mikrofilamenta a intermediální filamenta.
Všechny složky cytoskeletu spolu vytvářejí jednotný funkční systém, který se uplatňuje při determinaci tvaru buňky, pohybů a prostorového rozmístění buněčných struktur, ale především při realizaci všech druhů pohybů, která buňka vykonává, včetně pohybů uvnitř buňky. Cytoskelet vytváří vnitřní dynamický skelet buňky se schopností měnit chemickou energii na energii mechanickou. Zúčastňuje se procesů spojených s tokem informací. Je také odolný vůči stresům, zvláště chladovému toku.
Mikrotělíska
Jsou to sférické organely ohraničené jednotkovou membránou. Mají zrnitou vnitřní strukturu a občas obsahují krystalické proteiny. Jsou zpravidla spojena jedním nebo dvěma segmenty endoplazmatického retikula.
Kapénky tuků a sférozomy, proteinová tělíska
Kapénky tuků jsou víceméně kulové struktury, které dávají cytoplazmě rostlinné buňky zrnité vzezření. Kapénky tuků ohraničené membránou jsou označované jako sférozomy resp. oleozomy (lipozomy). V zásobních buňkách semen se proteiny akumulují v membránových organelách označovaných jako proteinová tělíska.
Plazmodezmy
Jsou kanálky, které procházejí buněčnou stěnou a jsou vystlané plazmalelou. Na obou koncích jsou tyto kanálky zúženy v krček, zatímco poněkud rozšířená prostřední část se nazývá centrální dutina. Plazmodezmou prochází dezmotubulus, což je cylindrický zúžený a spirálovitě stočený výběžek endoplazmatického retikula.
Plazmodezmy tedy vytvářejí nejen transportní systém označovaný jako symplast, ale také membránové kontinuum plazmalemy, endoplazmatického retikula a kartotéky téměř v celé rostlině. Symplastický transport probíhá mezi nimi.
Vodní režim rostliny
Voda je komponentem živé hmoty a je nezbytná pro normální funkci každé buňky, pletiva a orgánu. Je hlavní složkou živých buněk nejen vodních, ale i suchozemských rostlin, u kterých tvoří až 80 – 95% z celkové hmotnosti pletiv. Pokles obsahu vody pod 70% v zelených listech má za příčinu jejich nevratné poškození a odumření. (Nejméně vody obsahují zralá semena. Nízký obsah v semeni je výhodný pro zachování životaschopnosti embryí po několik let).
Poikilohydrické rostliny – Charakteristika: Embryo. např.: bakterie, sinice, některé řasy, mechy, lišejníky, houby
Homoiohydrické rostliny – Charakteristika: Velká centrální vakuola s vysokým obsahem vody
Funkce vody v rostlinném těle
Růstová (hydratační [růst rostlin vyžaduje urč. stupeň nasycení vodou]
Metabolická [uplatnění např. ve fotosyntéze, které poskytuje elektrony pro regeneraci chlorofylu]
Termoregulační [ výpar vody z rostlinného povrchu, Význam: ochrana před přehřátím (zejm.pro fotosyntézu)]
Zásobní [umožňuje rostlině vydržet delší období bez příjmu vody]
Transportní (tranzitní) [převážná část vody procházející rostlinou zajišťuje transport látek]
Volná a vázaná voda [ 1) volná voda 2) vázaná voda]
Bilance vody z hlediska její funkce v rostlině
Růstová (hydratační)
Růst rostlin vyžaduje určitý stupeň nasycení vodou. Molekuly vody mají dipólový charakter, a proto se seskupují na povrchu nabitých částic v uspořádaných vrstvách známých jako hydratační obal. Molekuly vody jsou vázany na povrchu iontů elektrostatickými silami. Hydratační voda představuje pouze 5 – 10% celkového obsahu vody v buňce, le toto množství je pro život naprosto nezbytné. I slabí snížení jejího obsahu způsobuje vážné změny ve struktuře protoplastu a smrt buňky.
6) Volná a vázaná voda
- V závislosti od různé pohyblivosti vody v rostlině rozlišujeme vodu volnou a vázanou
1) Volná voda – má typické fyzikální a chemické vlastnosti (mrzne, vypařuje se, …) Je přítomná ve vakuolách, v buněčné šťávě. (Její obsah se zvyšuje, když má buňka aktivní vodní bilanci, nebo se snižuje při pasivní bilanci).
2) Vázaná voda – Nemrzne v pletivu, nevypařuje se z pletiva. Jedná se o veškerou hydratační vodu
Vyjádření stavu vody v rostlině
Je definován dvěma charakteristikami – 1) obsahem vody 2) energetickým svatem, volnou energií
Stanovení obsahu vody
sušením rostlin nebo jejich částí. Jednoduchá metoda, vážení čerstvé hmotnosti a následné vysušení
Stanovení relativního obsahu vody
vyjadřuje obsah vody v rostlině v % obsahu vody v rostlině při maximálním nasycení
Stanovení vodního potenciálu a jeho složek
Charakterizuje volnou energii vody v systému vzhledem k volné energii chemicky čisté vody. Je definován jako rozdíl chemického potenciálu vody v rostlinném pletivu a chemického potenciálu čisté destilované vody vztažený k molárnímu objemu vody. Vyjadřuje se v energetických jednotkách nebo v tlakových jednotkách (pascalech)
Základní složky vodního potenciálu – 1) potenciál osmotický 2) tlakový 3) matriční
Osmotický – vyjadřuje snížení volné energie a tím vodního potenciálu přítomností osmotických aktivních látek. Jeho hodnoty jsou záporné
Tlakový – čím je buňka více rozpínána, tím je větší
Matriční – vyjadřuje snížení vodního potenciálu
Vodní stav rostlinné buňky
Plazmolýza, deplazmolýza, plazmoptýza
Nachází-li se rostlinná buňka v prostředí, které má vodní potenciál stejný jako je vodní potenciál buňky, hovoříme o izotonickém prostředí
Plazmolýza: Odtržení protoplastu od buněčné stěny. Proces, kdy dochází k odnímání vody z buňky přes plazmalemu. Zmenšuje se objem vakuoly a klesá tlakový potenciál následuje odtržení protoplastu od buněčné stěny. Počáteční stadium plazmolýzy, kdy začíná odtrhávání protoplastu od buněčné stěny, nazýváme hraniční plazmolýza.
Deplazmolýza: Proces návratu plazmolýzované buňky do původního stavu. (Rychlost deplazmolýza je základem měření osmotické propustnosti).
Plazmoptýza: Jev, kdy vlivem rychlého příjmu velkého množství vody může dojít k prasknutí buněčné stěny
Vodní potenciál rostlinné buňky a jeho složky
Vodní potenciál buněk je součtem tlakového (turgorového) potenciálu, osmotického, matričního, případně gravitačního potenciálu.
V buňce mohou nastat 2 hraniční stavy:
1) Při plném nasycení buňky vodou se tlakový potenciál rovná záporné hodnotě potenciálu osmotického
2) V okamžiku hraniční plazmolýzy se tlakový potenciál rovná nule
Příjem a vedení vody rostlinou
příjem vody rostlinou [kořenové vlásky, příjem vody z půdy, příjem vody listy]
pohyb vody kořenem [apoplast, Caspariho proužky]
vedení vody z kořene do nadzemní části rostliny [1) transpiračním proudem 2) Kořenovým vztlakem]
příjem vody rostlinou
Obecně platí, že voda je přijímána a vedena rostlinou na základě gradientu vodního potenciálu z místa s vyšší volnou energií do místa s nižší volnou energií. U nižších rostlin se příjem vody uskutečňuje jejich celým povrchem. Vyšší rostliny mají pro příjem vody vyvinutý specifický orgán – kořen.
Kořen: 1) rostoucí špička, která je pokryta na konci kořenovou čepičkou
vlastní nasávací část, pokrytou velmi jemnými kořenovými vlásky, které pronikají do všech pórů mezi půdními částicemi
Starší, temně zabarvená část, zvaná krček (voda se dostává do stonku, uchycení rostl. v půdě)
Největší význam pro nasávání vody mají kořenové vlásky. Jsou to vychlípeniny buněk pokožky kořene (rhizodermis).
Příjem vody z půdy je umožněn pouze tehdy, když vodní potenciál kořene je nižší než potenciál půdy. Nemůže-li už rostlina snížit svůj vodní potenciál pod hodnotu vodního potenciálu půdy, trvale vadne, tj. nevrací se do původního stavu ani v noci, ani je-li chráněná před výparem. Kritická hodnota se nazývá bod trvalého vadnutí.
Kořeny jsou hydrotopické – rostou do míst vyššího vodního potenciálu. Růst kořenů do mís s větším obsahem vody určuje pravděpodobně hydrosenzitivní kořenová čepička. Schopnost rostlin zásobovat se vodou závisí na rozložení kořenů v půdním profilu. Například trávy mají rozvinutý kořenový systém, jsou ale mělce kořenící a po dobu vegetační sezóny využívají zejména vodu ze srážek. Naproti tomu stromy mají většinou kořenový systém zasahující do hloubky půdního profilu. Kořeny některých stromů čerpají vodu až z hladiny podzemní vody. Nedostatečná příjmová kapacita kořenů může být zapříčiněná anaerobními podmínkami a nedostatkem nebo nadbytkem některých prvků, nebo nevhodným složením půdy. Při zaplavení dochází v kořenech k postupnému zastavení aerobního dýchání, roste odpor příjmu vody, dochází k zavírání průduchů a vadnutí.
Příjem vody se děje u cévnatých rostlin převážně kořeny, u některých rostlin v extrémních podmínkách je možné pozorovat příjem vody lisy ze vzdušné vlhkosti.
2. Pohyb vody kořenem
Příjem vody kořenem je založen na vedení vody apoplastem tj. soustavou tvořenou volnými prostory v buněčných stěnách a mezibuněčnými prostory. Překážkou apoplasticého vedení vody kořenem jsou Caspariho proužky v buněčných stěnách endodermálních buněk. Suberizované buněčné stěny jsou nepropustné pro vodu. Druhá cesta vede přes symplast, tedy jednotným systémem tvořených protoplasty buněk propojení vzájemně plazmodezmami.
Rozhodující pro pohyb vody napříč kořenem je vodní potenciál jednotlivých buněčných vrstev. (Poměrně nízkým vodním potenciálem v endodermální buňce ve směru k vnějším partiím kořene může endodermální buňka nasávat vodu z přilehlých částí primární kůry. Na druhé straně vysoký vodní potenciál ve směru ke středu kořene umožňuje předávat vodu buňkám pericyklu a zabraňuje výdeji vody z centrálního válce).
3. Vedení vody z kořene do nadzemní části rostliny
Pouhou difúzí prochází přes plazmatickou membránu (málo propustná) malé množství vody
Akvaporiny – vodní kanály v membránách plazmalemu i tonoplastu, které umožňují nesrovnatelně rychlejší průchod vody rostlinou (vedení vody od kořenů k listům, zvětšování objemu buněk při růstu, reakce na stres z nedostatku vody…)
Nesrovnatelně větší množství vody prochází rostlinou jako hmotový tok.
Všechny cévnaté rostliny mají speciální systém vodivých pletiv – cévní svazky. Ty mají část dřevní (xylém), sloužící především k transportu vody a v ní rozpuštěných minerálních látek, a část lýkovou (floém), sloužící zejména k transportu asimilátů.
Voda do rostliny vstupuje přes kořeny a její pohyb v rostlině, zvláště xylémem, je zabezpečen 2 způsoby:
1) Transpiračním proudem – na základě efektu transpirace se vytváří v rostlinném těle gradient vodního potenciálu mezi kořenem a listy, což umožňuje difúzní pohyb vody a v ní rozpuštěných látek. Pohyb probíhá bez spotřeby metabolické energie.
Za sucha se vlivem velkého podtlaku mohou sloupce vody přetrhnout, vznikají bublinky (kavity)
Kořenovým vztlakem – Uplatňuje se při nevhodných podmínkách pro transpiraci. Důležité jsou dobrá dostupnost vody v půdě a vhodné podmínky pro aktivní příjem živin. Je velice energeticky náročný. Projevem kořenového vztlaku je „ronění“ mízy v předjaří.
Výdej vody rostlinou
Suchozemské rostliny vydávají vodu do atmosféry hlavně ve formě vodní páry transpirací, někdy i ve formě kapalné – gutací.
Gutace
Jedná se o výdej vody ve formě vodních kapek tvořících se na okrajích listů. (Ke gutaci dochází jen tehdy, je-li okolní vzduch zcela nasycen vodními parami a při dobré zásobě vody v půdě).
Tran