Výtah ze skript "Fyziologie rostlin"

sílu pro asimilační redukci nitrátu a nitritů poskytuje dýchání (NADH) a v buňkách obsahujících chloroplasty fotosyntéza (NADPH).
Je obecně známo, že vysoká koncentrace amoniaku je pro rostliny toxická, proto buňky amoniak eliminují tím, že ho zabudovávají do organických sloučenin za vzniku aminokyselin a amidů. Stejnými způsoby je zabudován do aminokyselin i amoniak přijatý rostlinou z venkovního prostředí. Jeho asimilace probíhá z převážné části v kořenech a na rozdíl od nitrátů jen jeho malá část je detekovatelná i v nadzemních částech rostlin. Podíl nitrátového dusíku na celkovém množství dusíku může naproti tomu dosáhnout v době nejaktivnějšího příjmu dusíku, těsně před kvetením, ve stoncích 20 až 40% a v kořenech 15 až 20% celkového obsahu dusíku v daném rostlinném orgánu.
Metabolizmus dusíku je také orgánově specifický a závisí na stáří. Orgány a pletiva, jež rostou a ukládají různé látky, charakterizuje velká rychlost syntézy bílkovin. Ve stárnoucích listech a květních částech naopak převládá jejich rozklad.
Projevy deficitu a nadbytku dusíku
Jedním z prvních projevů nedostatku dusíku je pokles hodnoty udávající poměr sušiny nadzemní část/kořeny. Změna tohoto poměru je spíše způsobena poklesem rychlosti růstu nadzemní části, než zvýšením rychlosti růstu kořene. Dle interpretace některých autorů vysílají kořeny při nedostatku dusíku signál do nadzemní části rostliny, která reaguje téměř okamžitě (v průběhu jediného dnes) snížením rychlosti růstu.
Mezi další nápadné symptomy deficitu dusíku patří ztráta zelených pigmentů a tím vyvolané světle zelené až žlutavé zabarvení listů. Rostliny s dlouhodobým nedostatkem dusíku mají slabý vzrůst nadzemní části, kořeny jsou nitkovité. Při nadbytku dusíku rostliny prodlužují vegetační dobu, málo kvetou a jsou náchylné ke stresům způsobeným chorobami a škůdci nebo nevhodnými povětrnostními podmínkami (sucho, přemokření, vysoké teploty atd.).
Fosfor
Fosfor přijímají rostliny ve formě anionů kyseliny fosforečné. Podílí se na všech důležitých metabolických procesech. V rostlinách se nachází ve formě anorganických i organických sloučenin. Je dobře transportovatelný, především v organických sloučeninách. Fosfor je součástí nukleových kyselin, sloučenin ATP a ADP.
Podílí se na přeměně energie světelného záření na energii chemickou při fotosyntéze, účastní se při transportu cukrů v rostlinách.
Nedostatek fosforu se projevuje již v nejranějších stadiích vývoje. Rostliny jsou slabé, obilniny např. málo odnožují, listy od báze červenají, prodlužují se a mají špatně vyvinutou žilnatinu. U starších rostlin listy od špiček hnědnou a zasychají. U dospělých rostlin se při nedostatku fosforu projevují poruchy reprodukčních procesů (zpožděné kvetení a méně nasazených květů).
Síra
Síru rostliny přijímají především z půdy ve formě anionů kyseliny sírové. Transport v rostlině je dobrý, (pokud je síra zabudována v organických sloučeninách, v iontové formě je schopnost transportu špatná. Při nedostatku síry ve výživě rostliny bývá proto její retranslokace ze starších do nově se tvořících listů problematická a symptomy nedostatku se projevují nejdříve na právě se tvořících mladých listech).
Nedostatek síry se projevuje ve snížené syntéze bílkovin, což je provázeno zvýšenou akumulací nebílkovinného dusíku. Viditelným projevem nedostatku je podobně jako při nedostatku dusíku žloutnutí listů, které se ale nejdříve projevuje na listech mladých.
Draslík
Je přijímán velmi dobře. Dobře se pohybuje v rostlině apoplastem i symplastem, xylémem i floémem. Rychle je transportován přes membrány.
Funkce: reguluje vodní provoz, ovlivňuje odolnost rostlin vůči nízkým teplotám, má klíčový význam při otevírání průduchů, ovlivňuje prodlužovací růst buněk.
Nedostatek draslíku se projevuje nejdříve na starších listech, které se kroutí a zasychají od okrajů a mezi žilnatinou listů se šíří hnědnutím.
Vápník
Vyskytuje se v iontové formě. Podílí se na udržení integrity buněčné stěny a biologických membrán. Příjem vápníku je dosti komplikovaný. Snadno sice proniká z půdy do volných prostorů buněk v kořenech, ale jeho aktivní transport membránami je omezený. V symplastu je také omezeně pohyblivý. Většina vápníku je lokalizována v buněčných stěnách. Podmiňuje správnou funkci membrán, nejen plazmalemy, ale i tonoplastu a membrán organel energetického metabolizmu (mitochondrií a chloroplastů).
Vápník má mimořádnou roli v předávání signálů. Velmi málo vápníku je transportováno ve floému, a proto je nízký obsah vápníku v zásobních orgánech rostlin.
Viditelnými symptomy nedostatku vápníku u kulturních rostlin jsou poruchy vegetačního vrcholu lodyhy, deformace listů, zbrzděný prodlužovací růst kořenů a omezená tvorba kořenového vlášení.
Hořčík
V rostlině je hořčík transportován především xylémem, transport floémem je pomalý. Nejvíce hořčíku obsahují plastidy, poté mitochondrie a buněčné stěny. Význam hořčíku v rostlině je mnohostranně spojen s fotosyntézou, a to nejen proto, že je centrálním atomem a tedy nezbytnou součástí molekuly chlorofylu, ale také pro jeho podíl na utváření gran a světlosběrných pigmentů v chloroplastech, kde je lokalizováno až 20% veškerého hořčíku v rostlině.
Při nedostatku hořčíku se snižuje v listech obsah fotosynteticky aktivních pigmentů, zejména chlorofylů, ale také karotenoidů. Mění se poměr mezi chlorofylem a a chlorofylem b ve prospěch chlorofylu b. Viditelnými symptomy nedostatku jsou zakrslý vzrůst a soustředění chlorofylu kolem nervatury u starších listů (např. fyziologická choroba, pruhovitost kukuřice).
Železo
Je nezbytné pro syntézu chlorofylu. Železo se v rostlině pohybuje velice špatně. Nejvíce se železa hromadí v listech. Při jeho silném deficitu vykazují listy snížený obsah chlorofylu, který velmi dobře koreluje i se sníženými obsahem enzymu Rubisco. Při velmi silném nedostatku dochází k poškození vegetačního vrcholu.
Bór
Schopnost transportu v rostlině je špatná. Jeho nedostatek vyvolává řadu fyziologických poruch: poruchy růstu a plodnosti.
Mangan
Jeho pohyblivost v rostlinách je nízká, zejména ve floému. Aktivuje mnoho enzymatických reakcí, u enzymů Krebsova cyklu je považován za nejvýznamnější aktivátor. Zúčastňuje se biosyntézy chlorofylu, fotolýzy vody při fotosyntéze, asimilace dusíku, syntézy vitamínu C atd. Nedostatek manganu ve výživě rostliny vede k zeslabení její fotosyntézy a dýchání (opad listů apod.)
Měď
Podílí se na primárních metabolických procesech. Při nedostatku mědi je inhibována vitalita pylu, dochází k zasychání vegetačních vrcholů, zkrucování listů, na mladých listech se objevují chlorotické skvrny
Zinek
Ovlivňuje např. aktivitu mnoha enzymů glycidového metabolizmu, vč. Rubisco. Nedostatek zinku se projevuje zakrslým vzrůstem, bělozeleným zbarvením starších listů, poruchami plodnosti
Kobalt
Jeho pozitivní funkce byla prokázána při fixaci dusíku. Kladně ovlivňuje biosyntézu a stabilitu molekul chlorofylu.
Molybden
Jeho pohyblivost v rostlině je nízká, obsažen je hlavně v listech. Jeho aktivity jsou vesměs spojeny s metabolizmem dusíku. Normální fyziologický požadavek většiny rostlin na molybden je velmi nízký.
Křemík
Patří mezi makroprvky. Rostlina jej nepotřebuje nezbytně k svému životu.
Chlór
Významný je především v komplexu fotosystému II, který zabezpečuje fotolýzu vody. Kromě toho se chlór podílí na změnách otevřenosti průduchů. Stejně jako křemík není řazen mezi živiny z důvodu nízké potřeby rostlin.
Sodík
V rostlinách se nachází především v cytoplazmě buněk. předpokládá se jeho účast v regulaci osmotického potenciálu. Stopová množství sodíku jsou nezbytná pro rostliny C4.
4. Fotosyntéza
Fotosyntéza je fotochemický proces, při němž fotosynteticky aktivní pigmenty v zelených částech rostlin přijímají energii světelného záření a přeměňují ji na energii chemickou. Ta je dále využita při biologických syntézách, což je proces tvorby organických látek (primárně sacharidů) z látek anorganických, a to z oxidu uhličitého a vody.
Organismy, které mají schopnost fotosyntézy, se nazývají fotoautotrofní. (Organismy heterotrofní, využívají energii bohatou na organické látky, která je vytvořena rostlinami).
Fotosyntéza vyšších rostlin je vázána především na mezofylové buňky v listech a probíhá ve specializovaných organelách, které se nazývají chloroplasty. V nich probíhá fotosyntéza ve dvou fázích – světelné a temnotní.
světelná fáze: 12 H2O + světelné záření ( 12 (H2) + 6O2
Temnotní fáze: 6CO2 + 12 (H2) ( C6H12O6 + 6H2O
Sumárně pak můžeme celý proces fotosyntézy vyjádřit základní rovnicí:
6 CO2 + 12H2O + světelné záření ( C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Význam: zachycuje sluneční energii a z nejjednodušší sloučeniny uhlíku, tedy CO2, syntetizuje organické látky, které jsou nezbytné pro výživu chemotrofů. Je hlavním producentem kyslíku nepostradatelného pro existenci aerobních organismů.
Chloroplasty
Na povrchu se nachází dvojitá selektivně permeabilní (polopropustná) membrána, ve vnitřní bílkovinné základní hmotě (stromatu) vznikají komplikovaným naskládáním dalšího typu membrán lamely nazývané thylakoidy, které tvoří uvnitř chloroplastu shluky zvané grana. Vnitřní prostor thylakoidu se nazývá lumen.
Chloroplasty také obsahují malé ribozomy a molekuly DNA. Vysoká autonomie chloroplastů podporuje hypotézu, že chloroplasty se vyvinuly z endosymbiotických sinic. V chloroplastech jsou fáze fotosyntézy prostorově oddělené. To umožňuje, aby odlišné reakce probíhaly vedle sebe a přitom se vzájemně neovlivňovaly nebo nepoškozovaly.
Světelná fáze probíhá prostřednictvím dvou fotosystému na thylakoidech. V thylakoidech gran převládá fotosystém II (PS II), zatímco v thylakoidech stromatu převažuje fotosystém I (PS I)
Absorpce světelného záření rostlinami a fotosyntetické pigmenty
Fotosynteticky aktivní radiace
Radiační energie elektromagnetického záření vlnových délek 380 – 710 nm, které využívají zelené rostliny pro průběh fotosyntetických procesů. Toto fotosynteticky účinné záření se označuje jako fotosynteticky aktivní radiace (FAR). Ta je často definována jako oblast 400 až 700 nm.
Fotosyntetické pigmenty
Důležitou podmínkou fotosyntézy a naprosto nezbytnou součástí obou fotosytémů jsou fotosyntetické pigmenty. Jsou přítomny na vnitřní straně thylakoidních membrán, mají funkci fotoreceptorů, tedy zachycovačů energie světelného záření, a rozdělují se na tři základní skupiny – chlorofyly, karotenoidy fykobiliny.
Chlorofyly
Jsou nejdůležitější fotosyntetické pigmenty rostlin, přičemž tvoří asi 1% sušiny jejich zelených částí. V současné době je známo 7 typů těchto zelených barviv: chlorofyly a, b, c, d, e a bakteriochlorofyly a a b. Nejvíce rozšířený a nejdůležitější je modrozelený chlorofyl a, který se vyskytuje u všech vyšších rostlin, řas, sinic. Žlutozelený chlorofyl b se vyskytuje u vyšších rostlin, zelených řas a krásnooček, ostatní chlorofyly se nacházejí pouze v řasách. Chlorofyl c je součástí pigmentových komplexů u chaluh, obrněnek, zlativek a rozsivek a chlorofyl d obsahují některé druhy ruduch.
Denně se obnoví přibližně 5-8% celkového množství chlorofylu. Podmínkou je světlo, přítomnost protochlorofylu a alespoň nepatrné množství dvojmocného železa. Rostliny rostoucí bez dostatku světla jsou bílé. Při nedostatku železa mají rostliny bledě žlutou barvu. Jedná se o fyziologickou chorobu zvanou chloróza, při které je proces fotosyntézy velmi pomalý a rostliny mohou i zahynout.
Chlorofyly prakticky vůbec nepohlcují zelenou část spektra.
Karotenoidy
Jsou to fotosyntetické pigmenty žluté, oranžové a červené barvy. Je jich známo asi 30 typů a byly zjištěny u všech organismů schopných fotosyntézy. Karotenoidy se rozlišují na:
bezkyslíkaté žlutooranžové karoteny (absorpce vln. délky 410 – 485)
kyslíkaté žlutozelené xantofyly (absorpce vln. délky 450 – 500 nm. Více rozšířené než karoteny, v rostoucích listech 2x více než karotenů)
Fykobiliny
Jsou to pigmenty nacházející se spolu s chlorofylem a B-karotenem u sinic a červených řas
Jak už bylo napsáno v úvodu kapitoly o fotosyntéze, děli se složitý soubor všech dějů probíhajících při fotosyntéze na tzv. primární procesy zahrnující děje bezprostředně závislé na světle (světelná fáze fotosyntézy) a sekundární procesy, které na světle bezprostředně závislé nejsou, mohou ale na světle probíhat (temnotní fáze fotosyntézy).
Světelná fáze fotosyntézy
Světelná fáze fotosyntézy probíhá v membránách thylakoidů, kde se nacházejí 4 supramolekulární komplexy: PS II a PS I, komplex cytochromů b6/f a ATP-syntáza. Společně zabezpečují veškeré fotosyntetické reakce od absorpce energie světelného záření přes její přeměnu na volnou chemickou energii a předání na sloučeniny schopné je využívat k syntetickým pochodům
Fotosystém II
Má více pigmentů absorbujících světelné záření v oblasti kratších vlnových délek, které nesou více energie, a převládá v něm chlorofyl b nad chlorofylem a. Terminálním pigmentem neboli pigmentem reakčního centra tohoto fotosystému je vždy chlorofyl a s absorpčním maximem při 680 nm, proto se tento chlorofyl označuje jako P680. Jedině tento pigment je schopen ve spojení s donory a akceptory elektronů uskutečnit přeměnu energie světelného záření na energii chemickou.
Ostatní pigmenty slouží jako tzv. sběrače kvant nebo anténní pigmenty.
Fotosystém II katalyzuje rozklad vody za uvolnění molekulárního kyslíku.
Fotosystém I
Je bohatší na pigmenty absorbující světelné záření při větších vlnových délkách a převládá v něm chlorofyl a nad chlorofylem b. Terminálním pigmentem je chlorofyl a s maximálním absorpcí při vlnové délce 700 nm (P700). Ostatní pigmenty jsou stejně jako u PS II pomocné, světloměrné.
Fotosystém I získává pro své reakční centrum z cytochromového komplexu b6f a jeho přenosem přes ferredoxin redukuje NADP
Necyklická fotofosforylace
Je to systém transportu elektronů, v kterém se uplatňují oba fotosystémy a kde se excitované elektrony nevracejí zpět do molekuly terminálního pigmentu, ale využívají se k redukci NADP. K regeneraci chlorofylu reakčního centra do původního stavu se tedy musí použít elektrony z oxidace vhodné sloučeniny, kterou je u vyšších rostlin, řas a sinic voda.
Celý proces necyklické fotofosforylace proto začíná fotosyntetickým rozkladem vody. Molekuly vody jsou štěpeny na vodíkové ionty (protony), na elektrony a na oslík, který uniká do ovzduší
Při transportu elektronů dochází zároveň k přenosu vodíku redukovaným plastochinonem do lumenu thylakoidů. Tím a také štěpením vody se uvnitř thylakoidů (v lumenu) zvýší koncentrace H. Tyto nahromaděné protony a jejich gradientem vytvořená protonmotorická (elektromotorická) síla jsou z největší části využívány na tvorbu ATP z ADP a kyseliny fosforečné systémem ATP-syntázy. Tím je fyzikální energie, tedy energie světelného záření, převedena na energii chemickou, jež může být rostlinou zužitkována.
Cyklická fotofosforylace
Je to systém transportů elektronů začínající a končící v molekule chlorofylu reakčního centra, která je současně donorem i akceptorem elektronů. Při cyklické fotofosforylaci se uplatňuje pouze fotosystém I, probíhá bez potřeby vody, je společná pro všechny fotosyntetizující organismy, a proto ji můžeme považovat z hlediska vývoje za prvotní.
Na udržení potřebné hladiny ATP v buňkách by vlastně měla stačit jen cyklická fotofosforylace. Rostlina by si ale nemohla udělat zásoby, které by hladinu ATP udržely ve tmě, protože ve tmě množství ATP rychle klesá a v krátkém čase se vyčerpá. Proto se v buňkách ukládají do zásoby trvalejší energetické látky, a to sacharidy, zejména škrob a sacharóza. Sacharidy jsou základem pro tvorbu organických látek živých organismů, jak autotrofů tak i heterotrofů.
Temnotní fáze fotosyntézy
Temnotní fáze fotosyntézy probíhá v kapalné části chloroplastu (stromatu) a zahrnuje řadu enzymových reakcí, které pro svůj průběh nepotřebují energii světelného záření a probíhají i ve tmě, pokud se nevyčerpají zásoby ATP a NADPH+H.
V současné době se způsob zapojení CO2 do organických sloučenin v procesu fotosyntézy vysvětluje na základě dvou mechanizmů karbonylace CO2: Calvinova cyklu (tzv. C3-typu fixace CO2) a Hatch-Slackova cyklu (tzv. C4-typu fixace CO2). Liší se zejména první sloučeninou, v níž je CO2 vázán a také energetickou účinností.
Určitou analogií Hatch-Slackova cyklu je mechanizmus příjmu a fixace CO2 známý pod označením „denní cyklus organických kyselin“ nebo také CAM syndrom.
Calvinův cyklus (C3-cyklus)
Mezi CO2 jako zdrojem uhlíku a sacharidy jako výslednými produkty fotosyntézy je celá řada meziproduktů. Ty objevil Melvin Calvin v r. 1955. V roce 1961 získal prof. Calvin za tento objev Nobelovu cenu
první reakcí cyklu je navázání molekuly CO2 na 5-ti uhlíkatý glycid ribulóza-1,5-bisfosfát za vzniku velmi nestálého 6-ti uhlíkatého produktu, který se okamžitě spontánně rozpadá na 2 třiuhlíkaté molekuly fosfoglycerátu. Tuto kraboxylační reakci uskutečňuje enzym ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza/oxygenia (Rubisco), což je asi nejrozšířenější bílkovina celé biosféry
Škrob, který se tvoří v chloroplastech v podobě zrn se označuje jako asimilační, nebo tranzitorní. Z chloroplastů je zpravidla v noci transportován v podobě sacharózy do různých částí rostliny. V zásobních orgánech se škrob ze sacharózy opět tvoří.
Fotorespirace u C3-rostlin
Rostliny C3-cyklu mají schopnost na světle nejen spotřebovávat CO2 a uvolňovat O2 (fotosyntéza), ale dochází u nich i k opačné výměně plynů s okolím – konzumují O2 a uvolňují CO2. Tento proces se nazývá fotorespirace (světelné dýchání) a s mitochondriální respirací má společný pouze výdej CO2.
Fotorespirace je lokalizována do chloroplastů, peroxizomů a mitochondrií a začíná v chloroplastech vlivem enzymu Rubisco. V další fázi se z fosfoglykolátu při jeho defosforylaci odštěpí fosfor a vzniká glykolát, který je substrátem tzv. glykolátové cesty.
Tím, že se při fotorespiraci rozkládají meziprodukty fotosyntézy a uvolňuje se CO2, je jasné, že čistý výtěžek fotosyntézy musí silně klesnout. Ztrácí se tak přibližně 30 – 50% uhlíku asimilovaného v Calvinově cyklu a zatím není úplně jasné, k čemu je proto fotorespirace pro rostlinu dobrá.
C3-cyklus je typický pro většinu rostlin mírného pásma a chladnějších oblastí. Označujeme je jako C3-rostliny. Fotorespirace u nich výrazně snižuje čistý výtěžek fotosyntézy, proto se také mluví o těchto rostlinách jako o fotosynteticky málo výkonných. V suchých tropických a subtropických oblastech rostou ale některé rostliny (např. tropické trávy, cukrovník, kukuřice, …), které jsou schopné negativní účinek fotorespirace na čistý výtěžek fotosyntézy omezit na minimum a jsou proto fotosynteticky velmi výkonné. U těchto rostlin se vyvinul mechanizmus, jímž je pro Calvinův cyklus zajištěna vysoká koncentrace CO2 a negativní vliv fotorespirace na čistý výtěžek fotosyntézy je minimalizován. Objevili ho v druhé polovině šedesátých let 20. století M.D. Hatch a C.R. Slack a podle nich se také tak nazývá.
Hatch-Slackův cyklus (C4-cyklus)
Rostliny s C4-cyklem vykazují zvláštní listovou anatomii, kdy kolem cévních svazků vzniká nejdříve věnec z buněk pochvy cévního svazku s vysokým obsahem chlorofylu, potom vnější věnec buněk mezofylových s nižším obsahem chlorofylu. Toto zvláštní uspořádání asimilačních buněk popsal již Haberlandt jako věnčité.
Chloroplasty v mezofylových buňkách jsou normálně vystaveny, mají tedy grana tvořená vrstvami thylakoidů. Škrob se v nich ale obvykle netvoří. Naproti tomu chloroplasty v buňkách pochvy neobsahují žádná navrstvená grana, mají proto i omezené množství fotosystému II a tím i sníženou možnost necyklického transportu elektronů.
U C4-rostlin se v cytoplazmě mezofylových buněk fixuje CO2 (ze vzduchu nebo uvolněný při foto