Výtah ze skript "Fyziologie rostlin"

spirace
Je výdej vody ve formě vodní páry vně listů do okolní atmosféry. Voda může být vydávána průduchy – transpirace stomatární, nebo povrchem epidermálních buněk krytých kutikulou – transpirace kutikulární.
Rostlina vydává vodu do atmosféry hlavně listy. Obecně bývá u bylin uváděno, že z celkové transpirace připadá na listovou plochu asi 80% a na stonky asi 20%.
1)Rychlost transpirace – je výdej vody za jednotku času na jednotku plochy listu. Je úměrná gradientu tenze vodní páry a nepřímo úměrná sumě difúzních odporů.
Rychlost transpirace je významně ovlivňována morfologicko – anatomickými vlastnosti listů (plocha, hustota…). Také fyziologický stav rostlin ovlivňuje úroveň transpirace
Z různých faktorů vnějšího prostředí mají na rychlost transpirace významný vliv např. dostupnost vody v půdě, teplota vzduchu, intenzita slunečního záření, vzdušná vlhkost, koncentrace CO2 ve vzduchu a pohyb vzduchu.
2)Otevírání a zavírání průduchů
Hlavní činitel kontroly výdeje vody rostlinou. V poledních hodinách teplých a slunných dnů dochází často vlivem prudkého snížení obsahu vody v listech k uzavření průduchů. Tento je se nazývá hydroaktivní reakce průduchů. Naproti tomu uzavírání průduchů vlivem náhlého zvýšení obsahu vody v listech se nazývá hydropasivní reakce průduchů. Náhlý přechod temnoty ve světlo způsobuje prudké otevírání průduchů. Tento jev se nazývá fotoaktivní reakce průduchů. (V přírodě probíhá v ranních hodinách po východu slunce).
Zavírání průduchů též vlivem vodního stresu (přenášen chemický signál mezi kořenem a nadzemní částí rostliny kyselinou abscisovou (ABA)).
Průduchy jsou důležité také z hlediska regulace toku CO2 dovnitř listů
Hospodaření rostliny s vodou
Efektivita využití vody – poměr mezi rychlostí fotosyntézy a rychlostí transpirace.
Transpirační koeficient – vyjadřuje množství vody v litrech spotřebované rostlinou nebo porostem na vytvoření kg sušiny.
Odpařující se voda v podprůduchové dutině díky svému specifickému výparnému teplu odnímá teplo listu a tím se významně podílí na jeho chlazení hlavně v letních měsících při vysoké teplotě okolí a silném záření. Proto je chlazení listů, společně s dopravou vody a živin transpiračním proudem do nadzemní části, největším významem transpirace pro rostlinu.
Vztah mezi současným příjmem a výdejem vody charakterizuje vodní bilanci rostliny.
Dostupnost vody pro rostliny nezávisí jenom na půdně klimatických a agrotechnických podmínkách, ale také na mohutnosti kořenového systému a velikosti listové plochy podmiňující transpiraci.
Oddálení dehydratace rostlin může být zabráněno větším příjmem nebo snížením výdeje vody (k zvětšenému příjmu vody rostlinami přispívají hloubka a hustota kořenů v půdě).
Faktory omezující ztrátu vody rostlinami, jako snížení vodivosti průduchů, rolování lisů a snížení listové plochy, vedou ke snížení produktivity rostlin. (Za rolování listů u trav jsou zodpovědné speciální bulliformí buňky rozmístěné podél svazků cévních).
Rostliny pocházející z oblastí s častým výskytem období sucha jsou přizpůsobeny k nižší ztrátě vody při transpiraci. Tyto rostliny mají často listy s trichomy připomínající dlouhá vlákna, listy jsou lesklé, stříbrné, ostnité, úzké, nebo dužnaté.
Výpar vody z listů závisí na teplotě, denní době, množství slunečního svitu, pohybu vzduchu a vzdušné vlhkosti.
Reakce rostliny na vodní stres
Nadměrný výpar vody z listů při nedostatečném příjmu vody kořeny ze zhutnělých půd nebo naopak z propustných písčitých půd způsobuje u rostlin vodní stres a ovlivňuje jejich životní pochody. V extrémních poměrech, pokud rostlina není schopná se adaptovat, dochází k nevratnému vadnutí a odumření rostlin.
Hlavní ukazatel: poměr mezi podzemní a nadzemní části rostliny
Vysoký poměr biomasy kořenů k nadzemní části – odpověď rostliny na stresové podmínky
příznaky nedostatku vody se projeví na rostlinách snížením turgescence listů. Příznakem dlouhodobého nedostatku vody je žloutnutí listů až do jejich následného opadu. Silný nedostatek vody má též za následek odumíraní vzrostlých vrcholů. Plody jsou vlivem sucha často malé, drobné, deformované a mají špatnou kvalitu
Odolnost rostlin během jejich vývoje není stejná. Nejcitlivější na nedostatek vody jsou rostliny v tzv. kritických obdobích, za kterou považujeme u většiny rostlin počáteční období vývojových fází, v nichž se diferencují pohlavní orgány a kdy růst vegetativních orgánů je nejintenzivnější. Rostliny jsou relativně nejvíce odolné k suchu na konci fáze rychlého růstu a na počátku tvorby květů.
NEJDŮLEŽITĚJŠÍ VLASTNOSTÍ ROSTLIN PŘI SUCHU JE SCHOPNOST TOLEROVAT DOČASNĚ SNÍŽENÝ OBSAH VODY V PLETIVECH, ANIŽ TÍM ŠKODLIVĚ NARUŠÍ RŮSTOVÉ A VÝVOJOVÉ POCHODY.
Adaptace rostliny na nepříznivé podmínky
Rostliny mají řadu obranných schopností jak se suchu buď vyhnout, tolerovat jej nebo oddálit jeho nepříznivé působení
Vyhnutí: Schopnost rostlin ukončit svůj vegetační cyklus dříve, než nastane perioda sucha
Tolerance: Udržení turgoru a tolerance protoplazmy k dehydrataci. Hlavním mechanismem udržení turgoru je osmotické přizpůsobení. Rostliny akumulací osmoticky aktivních asimilátů a přijatých živin udržují napětí buněk, které je nezbytné pro další fyziologické funkce, jako je udržení dlouživého růstu, vodivosti průduchů a fotosyntézy.
U nadzemních částí rostlin pomáhají morfologické a anatomické adaptace na sucho snížit ztráty vody a projevují se v počtu, velikosti a orientaci listů, tloušťkou kutikuly, počtem a umístění průduchů
Morfologické a anatomické adaptace se týkají také kořenového systému. Bohatý kořenový systém zvyšuje schopnost rostlin získávat vodu z půdy i ze značných hloubek a je zárukou příjmu vody do stonků a listů. U rostlin se při nedostatku vody rozvětvuje kořenová soustava na úkor nadzemní části.
Vodní provoz rostliny ve vztahu k fyziologickým funkcím
Nejcitlivější z fyziologických funkcí na mírný deficit vody je dlouživý růst. U rostliny se při mírném deficitu zastavuje dlouživý růst, zatímco ostatní fyziologické pochody probíhají v nezměněné intenzitě.
Při dalším poklesu vodního deficitu se ztrácí turgor (začátek vadnutí), zavírají se průduchy a klesá rychlost fotosyntézy. Tyto pochody jsou vratné a během dne může tato situace nastat vícekrát. Největší deficit vody je odpoledních hodinách. Během noci rostliny chybějící vodu doplní příjmem vody z půdy, takže ráno jsou plně turgescentní (listy většiny rostlin jsou schopné přijímat vodu z rosy i ze vzdušné vlhkosti).
V případě, že rostliny nemohou doplnit denní deficit vody během noci, dochází k jejich trvalému vadnutí a další dehydrataci. Při hluboké dehydrataci dochází k poškození membrán buněk a rostliny následkem toho odumírají.
Při silnějším vodním stresu stoupá aktivita některých enzymů, při vodním stresu se také zvyšuje až čtyřicetkrát koncentrace kyseliny abscisové (která má za následek uzavírání průduchů a tím omezení transpirace za současného poklesu fotosyntézy).
Preventivní opatření proti negativnímu dopadu sucha
Nutné udržení vody v půdě. Zlepšit dostupnost vody např. kypřením vrchní vrstvy půdy, mulčováním, větrolamy, které brání výsušným větrům apod.
Zahradní rostliny nejvíce trpí suchem při přepichování a přesazování, kdy se může spolupodílet na vadnutí i částečné poškození kořenového systému.
Minerální výživa rostlin
Veškerá hmota je tvořena asimilací jednoduchých anorganických látek, které jsou přijímány z vnějšího prostředí. Tyto látky jsou přijímány ze vzduchu (CO2 a O2) nebo z půdního roztoku (voda, soli…). Již v předchozí kapitole byl naznačen neoddělitelný vztah příjmu a transportu minerálních látek k příjmu a transportu vody. Mimořádně významný je i vztah mezi fotosyntézou a minerální výživou.
Minerální živiny
Výzkumy potvrdily přítomnost prakticky všech prvků periodické soustavy v rostlinných pletivech.
Minerální živiny – nezbytné pro normální růst a vývoj rostlin (např. když při jeho nedostatku přestávají rostliny růst a normálně se vyvíjet, neukončí svůj životní cyklus, podléhají chorobám a při velkém nedostatku hynou)
Rozdělení minerálních živin
Makroživiny (C, O, H, N, K, P, S, Ca, Mg) jejich obsah v rostl. se uvádí v desetinách procenta a v desítkách procent
Mikroživiny (Fe, B, Mn, Cu, Zn, Co, Mo) v rostl. se jejich obsah uvádí v setinách až tisícinách procenta.
Ve stopových množstvích lze také detekovat např. Ag, Au, Ra, Th, U – označují se jako ultramikroelementy.
Užitečné prvky – např. Na, Cl, nejsou nezbytné, ale mají příznivý vliv
Podíl živin přijatých z půdy – 2%. Prvky asimilované v procesu fotosyntézy z atmosféry (C, H, O), ale i půdní vody (H, O) – 98%
Základní funkce minerálních živin
Rostliny potřebují minerální živiny z mnoha důvodů. Mezi ty nejobecnější patří jejich využití jako:
substrátu v biochemických reakcích
kofaktorů enzymů
osmotika
poslů v přenášení signálů
Koloběh živin
Rostliny přijímají živiny převážně ve formě iontů a to zejména přes kořeny, jen malou část přes list. Předpokládá se, že mechanizmy příjmu, které fungují v kořenech, fungují i v listech. Rychlost příjmu příslušného iontu se zvyšuje při poklesu jeho obsahu v rostlině a naopak. Je-li některého iontu v nadzemní části přebytek, zvýší se jeho převod do floému a transport do kořenů. Tím se zvyšuje jeho obsah i v kořenech, které následně omezují příjem z vnějšího prostředí.
Kořen nejen že zásobuje rostlinu vodou a živinami, ale také syntetizuje některé pro nadzemní části velmi důležité organické látky. Při nedostatečné výživě poskytuje kořen nadzemním orgánům potřebné živiny i za cenu, že mobilizuje a vyděluje do xylému živiny dříve přijaté. Naopak při nadbytečné výživě se hromadí živiny v kořenu a pouze malá část je transportována do nadzemních orgánů
Rostlina vyžaduje kontinuální přísun iontů z půdy, což předpokládá uvolnění iontů z pevné fáze do půdního roztoku a jejich následný transport ke kořenům.
Pohyb iontů z půdního roztoku ke kořenům se děje 2 způsoby:
Difúzí – podle koncentračního gradientů
Tokem půdního roztoku – indukovaným transpirací nebo jinými vlivy (např. deštěm, závlahou apod.)
Na příjmu živin kořeny se podílí všechny mladé části kořenů, přičemž největší význam má zóna kořenového vlášení, které až několiksetkrát zvětšuje povrch kořene. Přijaté živiny zůstávají v kořenech nebo jsou distribuovány do nadzemních částí rostliny. Zpět do půdy se živiny vracejí exsudací a vymýváním nebo nepřímo opadem listů nebo rozkladem odumřelých kořenů.
Mineralizací zbytků rostlin nebo organické hmoty pocházejíc z odumřelých mikroorganismů nebo v různém stupni rozložených organických látek jsou živiny uvolněny do půdního roztoku.
Toky živin jsou často ovlivněny samotnými rostlinami. Evidentní je tento vliv při distribuci živin mezi jednotlivými orgány rostlin. Patří mezi obecná pravidla, že při potřebě zvýšit přísun určitého prvku se zvýší alokace sušiny do toho orgánu, který přísun tohoto prvku zajišťuje. A tím se ovšem omezuje alokace sušiny do ostatních orgánů, a tedy i příjem jiných prvků. To znamená, že rostliny na chudých stanovištích umísťují více živin i asimilátů do kořenů a méně do stonků a listů.
Mechanizmy transportu minerálních živin v rostlině
Transport látek v rostlinách lze schematicky a zjednodušeně rozdělit na transport na střední, dlouhé a krátké vzdálenosti
Transport na střední vzdálenosti
apoplastická cesta, 2. symplastická cesta
Apoplastická cesta
Je tvořena soustavou volných prostorů v buněčných stěnách a mezibuněčných prostorech rostliny, které vytvářejí tzv. apoplast. Ionty při průniku do buněčných stěn a mezibuněčných prostorů kořene nenarážejí na věší odpor a jejich pohyb v tomto prostředí není spojen se spotřebou energie. Hlavní bariérou propojení do hlubších částí kořene jsou Caspariho proužky, tj. vrstva impregnovaná ligninem a suberinem nacházející se v buněčných stěnách endodermis. Pohyb roztoku touto cestou je řízen transpirací rostliny.
Význam apoplasticého vstupu a transportu v rostlině vzrůstá u živin, příp. dalších látek, které se hromadí v rhizosféře kořenů, zvláště proto, že jejich aktivní příjem je nižší než transport v půdě tokem půdního roztoku.
Symplastická cesta
Látky z vnějšího prostředí, aby mohly být rostlinou metabolicky využity, musí vstoupit do protoplastu buňky. Základní bariérou j plazmalema. Dále jsou transportovány do cytoplazmy, zde mohou být rovnou zapojeny do látkové výměny.
Plazmodezmy: kanálky, které jsou vystlané plazmalemu a procházejí buněčnou stěnou (z důvodu aby nevznikali další energetické nároky postupem iontů rostlinnými pletivy)
Symplast: jednotný transportní systém, který je takto vytvořen (plazmodezmy)
Průchodnost plazmodezem je závislá na stáří i typu pletiva, druhu rostliny apod.
Transport na dlouhé vzdálenosti
Jedná se především o cévy xylému, které umožňují transport vody a v ní rozpuštěných především minerálních látek z kořenů do nadzemních částí, případně o sítkovice floému, které umožňují transport zejména asimilátů z asimilačních orgánů (hlavně listů) do ostatních orgánů výše (květy, plody) či níže postavených (lodyhy, hlízy, kořeny).
Xylémová cesta
Zajišťuje hlavní transport vody a v ní rozpuštěných minerálních látek na větší vzdálenosti. Je to soustava mrtvých buněk, v nichž tok vody je poháněn transpirací nebo kořenovým vztlakem.
Floémová cesta
Transport iontů z listů do kořenů je důležitý při mimokořenové výživě a je významnou složkou distribuce látek v rostlině. Při transportu iontů proti směru transpiračního proudu je k jejich přenosu využíván transport ve floému.
Floém se skládá: články sítkovic, sítkové buňky, průvodní buňky, floémový parenchym.
Hlavní směr transportu směřuje do dolních částí rostliny ke kořenům, ale to nevylučuje ani pohyb vzhůru nebo do stran. Směr pohybu je závislý na umístění exportujícího orgánu ve vztahu k místu spotřeby nebo uložení (sinku).
Do floému snadno pronikají a dobře se v něm pohybují alkalické kovy (draslík a sodík), (vápník a hořčík) naopak.
Transport na krátké vzdálenosti
V kompartmentech buňky nebo v buněčné stěně jsou ionty transportovány difúzí (difúze = proces rozptylování se částic v prostoru). Tzn., že ionty spontánně difundují z míst s jejich vyšší koncentrací do míst s nižší koncentrací. Na krátké vzdálenosti je tento způsob transportu dostatečně rychlý.
Příslušnou bariéru selektující vstup látek představují membrány. V zásadě se mechanizmy umožňující transport látek přes membrány dělí do těchto skupin:
pasivní transport – a) prostá difúze b) usnadněná difúze
aktivní transport – a) primární aktivní transport b) sekundární aktivní transport
Pasivní transport
realizován po koncentračním spádu, bez spotřeby metabolické energie
a) prostá difúze: transport možný u malých volných iontů a molekul, které mají hydrofobní povahu a mohou poměrně snadno procházet hydrofobní částí membrány. U látek hydrofilní povahy je volný průnik přes membrány možný přes kanály nebo póry (tzv. poríny)
b) usnadněná difúze: pohyb přes membrány zprostředkován a urychlován spec. látkou – přenašečem (ionoforem). Společnou vlastností těchto přenašečů je rozpustnost v nepolárních rozpouštědlech. Odlišit přenašeče od kanálů lze podle jejich závislosti na teplotě.
Existence různých specifických kanálů a ionoforů byla prokázána na cytoplazmatických membránách řas i vyšších rostlin
Aktivní transport
ve výživě rostlin se většinou setkáváme s tím, že koncentrace převážné většiny živi je v cytoplazmě a zejména ve vakuole až 20 tisíc násobně (např. fosforu) větší než je koncentrace těchto živin ve vnějším prostředí.
Aktivní příjem a transport látek se uskutečňuje za účasti aktivních mechanizmů, tj. za spotřeby metabolické energie, s využitím enzymatických reakcí, „iontových pump“, specifických přenašečů, s využitím aktivního pohybu cytoplazmy (cyklózy)…
V případě, že pro transport iontů a molekul je využívaná energie hydrolýzy ATP za účasti systému ATP-ázy, hovoříme o primárním aktivním transportu. V případě, že pro zabezpečení transportu je využívaná energie jiné exergonické reakce, příp. energie koncentračního gradientu jiné látky, jedná se o sekundární aktivní transport.
Obecně se aktivní transport člení na:
1. uniport (v daném okamžiku přenášena jedním přenašečem jen jedna látka)
2. symport (v daném okamžiku pomocí jednoho přenašeče dvě různé látky stejným směrem)
3. Antiport (v daném okamžiku souběžně jedním přenašečem přenášeny dvě rozdílné látky opačným směrem)
Řada transportních systémů je vysvětlována prostřednictvím nebo činností tzv. H-pumpy (protonová pumpa)
Protonová pumpa: je membránový proteinový komplex, který štěpí ATP (proto ATP-áza) a uvolněnou energii využívá k aktivnímu transportu vodíkového kationu přes membránu. Protonové pumpy jsou v rostlinách lokalizovány v plazmalemě a v tonoplastu a jejich primární funkcí je regulace pH v cytoplazmě.
Na tonoplastu byla prokázána existence dvou funkčně rozdílných protonových pump. Pro obě pumpy je nezbytný hořčík.
Příjem, transport a akumulace prvků minerální výživy je v kladné korelaci s celou řadou biochemických procesů, které probíhají jak v buňkách kořenů, tak i v nadzemních orgánech rostlin. Pro zajištění příjmu a transportu živin přes semipermeabilní membrány proti koncentračnímu gradientu jsou nezbytné zdroje energie a funkční enzymatické systémy.
Funkce jednotlivých živin
V následujících oddílech jsou popsány hlavní funkce jednotlivých živin v rostlinném metabolizmu. (dusík, fosfor, síra, draslík, vápník, hořčík, železo, bór, mangan, měď, zinek, kobalt, molybden, křemík, chlór, sodík…)
Dusík
Má velmi významné postavení. Je součástí základních organických sloučenin podmiňujících existenci života, a to bílkovin a nukleových kyselin. Je také jedním ze základních komponentů chlorofylu. Je zastoupen na čtvrtém místě v rostlinné hmotě (za uhlíkem 45%, kyslíkem 42%, vodíkem 6%).
Příjem dusíku
Dusík přijímají rostliny z půdy vázaný v iontech dusičnanových nebo amonných. Rostliny vytvořily řadu regulačních mechanizmů, jimiž je příjem dusíku řízen víceméně v souladu s „potřebami“ rostliny, určovanými rychlostí jejich růstu. Základní kontrola asimilace dusíku je hned na úrovni příjmu nitrátů kořeny.
Rychlost příjmu nitrátů obvykle nedosahuje maximální možné rychlost, kterou kořeny umožňují. To opět znamená, že kontrola příjmu nitrátu je spíše negativní v tom smyslu, že je řízena na nižší než možnou úroveň.
Transport nitrátů přes membrány je vysvětlován především činností spec. bílkovinových přenašečů
Forma dusíkaté výživy hraje významnou roli ve vzájemných vztazích mezi kationy a aniony v rostlinách, neboť přibližně 70% kationů a anionů přijatých rostlinami z půdního prostředí jsou NH4 a NO3. (Častou diskutovanou otázkou je preference jedné nebo druhé formy N rostlinami. Je třeba konstatovat, že kořenový systém je schopný efektivně přijímat obě formy dusíku a za optimálních podmínek pro jejich příjem jsou oba zdroje fyziologicky rovnocenné. Polní podmínky ale většinou nemohou být zároveň zoptimalizovány pro rovnocenný příjem obou forem dusíku rostlinami, a proto zpravidla příjem jedné z nich převládá).
Na příjem nitrátové a amonné formy dusíku z půdního prostředí má velký vliv zejména pH v půdním roztoku. Všeobecně se předpokládá, že pro růst rostlin je půdní kyselost mnohem toxičtější než zásaditá reakce.
Experimentální výsledky potvrzují, že příjem obou forem dusíku je ovlivňován také dalšími faktory prostředí. Např. při nižší teplotě se snižuje příjem NO3 a stoupá příjem NH4.
Asimilace dusíku
Asimilace dusíku v rostlinách vyžaduje jeho redukci. Pouze redukovaná forma dusíku, tedy amoniak, je schopná vytvářet organické dusíkaté sloučeniny.
Redukce NO3 probíhá ve dvou stupních. Nejprve je redukován za vzniku NO2 a pak z NO2 na NH4.
Energii a redukční