Obecná ekologie - skripta

 
 
 
 
 
 
 
 
 
OBECNÁ EKOLOGIE 
PRŮŘEZOVÁ TEORIE 
1 Úvodem
Tento elektronický materiál je určen především studentům prvních ročníků fakult České zemědělské
univerzity v Praze. Členění kapitol respektuje původní strukturu skript Šálek M., Růžička J. &
Mandák B. 2005: Ekologie. FLE ČZU & Lesnická práce, Praha, která jsou k dipozici v omezeném
množství na studijním a informačním centru ČZU (SICu - http://www.sic.czu.cz/ ) a také v těchto
elektronických skriptech ve formátu pdf (viz kapitola 15).
Odkazy na další studijní literaturu najdete také v 1. přenášce (kapitola 14, slide 2).
Tato multimediální pomůcka formou konkrétních příkladů a prostřednictvím odkazů na další snadno
dostupnou literaturu demonstruje základní ekologické pojmy a principy, jež lze následně využít i
v dalších navazujících specializovanějších předmětech. Nespornou výhodou je možnost
průběžného doplňování, oprav a úprav. V této souvislosti upozorňuji zejména na předposlední
kapitolu tohoto studijního materiálu, v níž se mohou průběžně objevovat upozornění na chyby a
nedostatky, které se vloudily do starších verzí tištěných skript. Alespoň touto cestou bude možno
zmírnit škody, jež by mohly při studiu napáchat. Za tyto chyby se autoři skript čtenářům omlouvají.
Autorem animací je Radek Všetečka (http://www.wildlife.cz/ ), portréty mnoha živočichů a rostlin
pořídili Josef a Lubomír Hláskovi (http://www.hlasek.com/ ) a snímky z ptačí perspektivy
nafotila Markéta Hendrychová (http://www.leteckefoto.com/ ), která připravila také většinu
kreseb a koláží. Není-li u snímku uvedeno jinak, byl pořízen autorem tohoto učebního textu.
Za odborné rady a řadu podnětných připomínek patří dík kolegům Bohumilu Mandákovi, Janu
Růžičkovi a Jiřímu Vojarovi. Tento studijní materiál mohl vzniknout v průběhu roku 2006 díky
grantovému projektu Fondu rozvoje vysokých škol (FRVŠ) a technickému zázemí systému SMEP
ing. Petra Kosa (http://petrkos.cz/kos/ ).
Uvítám každou konstruktivní připomínku či obrazový materiál, který pomůže tato skripta vylepšit.

Miroslav Šálek
salek@fzp.czu.cz

>
>
2 Vymezení ekologie a úrovně ekologického přístupu
Ekologie je nauka o živých organismech, důsledcích jejich vzájemného působení a jejich vztazích
k okolnímu prostředí. Cílem ekologie je porozumět obrovské rozmanitosti organismů na Zemi a
formulovat zákonitosti, které tuto biodiverzitu ovlivňují.
Ekologie je multidisciplinární věda, která čerpá z mnoha dalších vědních oborů, zejména ze
zoologie, botaniky, mikrobiologie, fyziologie, chemie, fyziky, geologie, geografie a dalších, a vytváří
přitom svůj specifický obraz vnímání přírody. Tradičně je členěna na autekologii, demekologii a
synekologii. Autekologický pohled zkoumá variabilitu přírody prostřednictvím tvarů, zbarvení,
tělesných rozměrů, způsobů rozmnožování a projevů chování jednotlivých druhů organismů a hledá
obecné zákonitosti projevů živé hmoty. Demekologie hodnotí stav a strukturu druhových populací
. Praktickým cílem je pátrat po příčinách změn početnosti populací v čase a prostoru.
Synekologie je naukou o společenstvech organismů. Popisuje druhové složení a pestrost
skupin živočichů a rostlin obývajících určitá stanoviště a pokouší se objasnit zákonitosti soužití
různých druhů rozborem vzájemných mezidruhových vztahů (interakcí) mezi jejich populacemi.
Středem zájmu ekologa bývá zpravidla biologický druh se svou výlučnou ekologickou nikou ,
která je odrazem konkrétních adaptací a svébytného životního stylu . Tento druh
zkoumá převážně skrze jeho populace spolupodílející se na utváření společenstev, v rámci nichž
vstupuje do interakcí s jinými druhy.
Z ekologie čerpá praktické poznatky moderní ochrana přírody, krajinné plánování a management,
myslivost a další obory lidské činnosti. Zejména využívají informace o tom, jak tyto druhy využít ve
svůj prospěch, zda a jakým způsobem jsou druhy ohrožovány, jak lze zajistit jejich účinnou ochranu
nebo jak se bránit těm druhům, jejichž aktivity jsou v rozporu se zájmy člověka.



>







>
2.1 Biodiverzita
Rozmanitost živého světa je možno sledovat na různých úrovních. Ekologie zkoumá například
rozmanitost jedinců v rámci jedné či více populací vyjádřenou na úrovni genů, genotypů či
fenotypových projevů svých nositelů. Na jiné úrovni je možné popisovat rozmanitost biotopů v rámci
ekosystému . Nejčastěji je ale diverzita v ekologii chápána jako rozmanitost společenstva
z hlediska počtu druhů, kterými je společenstvo tvořeno. Ekologie zkoumá, které faktory a
procesy tuto diverzitu ovlivňují. V závislosti na sledovaném geografickém měřítku je možno
rozlišovat následující tři úrovně náhledu na biodiverzitu:
Globální (bio)diverzita – vyjadřuje celkový počet druhů organismů obývajících Zemi. Rozdíl mezi
známým, popsaným, a systematickou biologií pojmenovaným počtem druhů a odhadem skutečné
globální diverzity je značný. Doposud bylo popsáno kolem 1,5–2,0 miliónů druhů organismů,
odhady světové biodiverzity se přitom pohybují mezi 10 a 100 milióny žijících druhů. Nejpočetnější
skupinou jsou patrně členovci (Arthropoda) a možná hlístice (Nematoda), velmi nedokonale
prozkoumané jsou i prokaryotní organismy (zejména bakterie). Rozpoznávání druhů u některých
skupin organismů je velmi problematické a také řada regionů je jen nedostatečně prozkoumaná
(např. tropické lesy, korálové atoly, hlubokomořské příkopy).
Další doplňující čtení k tomuto tématu viz např. internetový zdroj: " Threats To Global Biodiversity
"

Biodiverzita je po zemském povrchu velmi nerovnoměrná. Rozlišujeme proto dále tzv. regionální
diverzitu:
Regionální (bio)diverzita – druhová rozmanitost v rámci větších geografických oblastí, rozlohou
přibližně srovnatelných s velikostí areálů rozšíření jednotlivých druhů. Na regionální úrovni
porovnáváme zejména celkový počet druhů a vyšších taxonů, k nimž tyto druhy náleží. Klíčové pro
vysvětlení rozdílů diverzity v měřítku celých regionů jsou procesy vzniku druhů (speciace ), jejich
vymírání (extinkce ) spojené s událostmi probíhajícími na regionální, ale i globální úrovni.
Korálové útesy mělkých tropických moří jsou ekosystémem starým stovky miliónů let. Obrovská
druhová rozmanitost – biodiverzita – tohoto ekosystému je srovnatelná s prostředím korun
tropických deštných pralesů a obývá ji asi třetina všech druhů mořských živočichů. spustit animaci

Jednou z oblastí s neuvěřitelně vysokou biodiverzitou je Madagaskar . Možné vysvětlení
obrovské druhové rozrůzněnosti na tomto ostrově nabízí střídání ledových dob (viz Mihulka 2007
).


Lokální diverzita – druhová rozmanitost konkrétního společenstva . Lze ji jednoduše vyjádřit
některým z indexů druhové diverzity , jímž lze pak různá společenstva porovnávat. Ekologie
tradičně studuje předpoklady a důsledky koexistence více druhů v jednom společenstvu, čehož se
týká zejména široká problematika mezidruhových interakcí .


>
>
3 Druh, speciace a evoluce
Biologický druh představuje podle tradiční definice soubor
geneticky podobných jedinců, kteří mohou produkovat
životaschopné a plodné potomstvo. Formálně je pak biologický
druh jednoznačně určen výlučným rodovým a druhovým
jménem s uvedením autora, který tento druh platně popsal.
Například zajíc polní Lepus europaeus Pallas, 1778 je
nejrozšířenějším druhem z šesti druhů rodu zajíců obývajících
Evropu. I když se občas zkříží se zajícem bělákem (Lepus
timidus Linnaeus, 1758) v místech jejich společného výskytu v
Pobaltí, ve Finsku či Alpách, jejich hybridi jsou sterilní.
Rozšíření každého biologického druhu na Zemi je omezeno
nejen geograficky jeho druhovým areálem, ale také stanovištně
čili topicky. Říkáme, že druh je vázán na určitý biotop. Každý
druh je formován druhovými populacemi , tedy skupinami jedinců všech vývojových stadií
(vajíček, mláďat, dospělců), obývajícími společné území.
Každý druh se vyznačuje souborem specifických vlastností a
znaků, jimiž se liší od jiných druhů. Zároveň v rámci jedné
populace nacházíme větší či menší individuální rozdíly ve
velikosti, zbarvení, schopnostech čelit různým faktorům
prostředí, nepřátelům i tlaku ostatních příslušníků populace.
Tyto rozdíly vznikají nejen náhodnými mutacemi a rozdílnými
vnějšími projevy různých kombinací genů pohlavně se
rozmnožujících rodičů, ale také schopností učit se od rodičů
nebo dalších příslušníků populace. Tato individuální
variabilita je nezbytným základem pro vývoj populace a tedy i
druhu samotného. Jedinci, kteří jsou vybaveni kombinacemi
vlastností, s nimiž snáze odolávají nepříznivým vlivům svého okolí, zanechávají v dlouhodobém
měřítku více potomků. Tito jedinci s nejvyšší zdatností neboli fitness tak předávají v daném
okamžiku nejvýhodnější kombinace individuálních vlastností prostřednictvím svých genů do další
generace a určují tak budoucí podobu druhu. Malá individuální variabilita v rámci populace může
vést až k jejímu vymření.
Může existovat také geograficky pozvolna se měnící klinální
variabilita, často pozorovaná např. u velikosti těl či zbarvení křídel
ptáků a motýlů, schránek plžů, nebo u tvaru listů cévnatých rostlin, kde
jedinci z extrémně vzdálených populací mohou být dokonce
považováni za odlišné druhy nebo poddruhy.
Podoba každého druhu je formována po tisíce generací neustálými
selekčními tlaky jak abiotických faktorů (sluneční záření, klima,
úkryty) tak biotických činitelů (konkurenti, predátoři, paraziti,
potrava). Pozorovatelným výsledkem dlouhodobého procesu
přírodního výběru čili selekce jsou různé adaptace . Tento pozvolný
ale nepřetržitý vývoj zvaný evoluce je základem veškeré biologické
rozmanitosti, biodiverzity . Jde o nepřetržitý proces, neboť i prostředí
se neustále mění a každá nová generace je vystavena trochu odlišným
podmínkám prostředí než byla generace rodičovská. Vlastnosti
výhodné v jednom prostředí či v některých generacích nemusejí být stejně užitečné jinde nebo
jindy. Z pohledu našeho života jde ovšem o proces neuvěřitelně pomalý, probíhající na úrovni
evolučního času . To také vysvětluje, proč druhy nejsou ve většině případů schopny adekvátním
způsobem reagovat (adaptovat se) na změny v životním prostředí, které jsou výsledkem působení
člověka. Tyto změny jsou z hlediska evolučního času příliš rychlé a představují poměrně novodobý
jev.

>
3.1 Adaptace
Rozšíření nového znaku nebo vlastnosti v populaci v důsledku dlouhodobého selekčního tlaku
okolního prostředí nazýváme adaptací.
Příkladem morfologické adaptace je velmi dlouhý zobák sluky lesní zakončený citlivými
hmatovými tělísky a pohyblivou špičkou. Takový zobák umožňuje pátrat po živé kořisti v hluboké
bažinaté půdě, kam jiné konkurenční ptačí druhy živící se podobnou potravou neproniknou. Jinou
morfologickou adaptací sluky je její krycí (kryptické) zbarvení (mimeze), které snižuje riziko
napadení nehybně sedícího ptáka vizuálně se orientujícími predátory.




>


Mnohé adaptace souvisejí s životními pochody a fyziologickými funkcemi. Příkladem jsou
termoregulační mechanismy či zimní spánek, jež mohou být spouštěny a řízeny množstvím či
kvalitou potravy nebo intenzitou slunečního záření. Taková přizpůsobení můžeme shrnout do
kategorie fyziologických adaptací. U savců mírného pásma dochází ke změnám v izolačních
vlastnostech srsti v souvislosti se sezónními změnami v teplotě prostředí. Zimní srst lišky obecné
snižuje kritickou dolní teplotu prostředí (tj. hranici, při níž může být stále zachovávána základní
úroveň metabolismu, aniž by došlo k podchlazení organismu) až o 20 ˚C. Jinou důležitou adaptací
je nízká teplota lysých nášlapných podušek, která se může u některých savců při nízkých teplotách
prostředí pohybovat okolo 0 ˚C, takže sníh na nich netaje a nemůže tak dojít k přimrznutí
k podkladu. Řadou morfologicko-fyziologických adaptací na drsné klima se vyznačují severské
rostliny (viz např. Gloser 2008).



Za adaptace lze považovat i vrozené prvky chování, které označujeme jako behaviorální
adaptace. Sluka inkubující snůšku „spoléhá“ na své maskování a opouští hnízdo teprve
v bezprostřední blízkosti predátora, čímž zvyšuje šanci, že ji slídící predátor přehlédne. Dokonale
maskovaná koroptví slepice sedí na snůšce často tak pevně, že bývá liškou ulovena přímo na
hnízdě. U některých ptačích druhů bylo experimentálně potvrzeno, že při přiblížení predátora
k hnízdu sedící samice zpomalí rychlost dechu a tepovou frekvenci, čímž omezí vysílání pachových
a tepelných signálů a sníží tak riziko prozrazení hnízda. U jiných ptačích druhů, zejména těch
hnízdících na zemi, nacházíme dokonalé maskovací zbarvení vajec ve snůškách.
Kulík říční (Charadrius dubius) je drobný bahňák adaptovaný na písčitá pobřeží řek a vodních
ploch. Jemně kropenatá vejce dokonale splývají s písčitým nebo oblázkovým povrchem bez
vegetace (morfologická adaptace) a inkubující rodič s vynikajícím zrakem včas odbíhá z hnízda
před blížícím se predátorem (behaviorální adaptace): přehrát animaci
Letouni (Chiroptera) se vyznačují celou řadou fyziologických adaptací. Jsou schopni noční aktivity
a lovu díky echolokaci, zimu tráví ve stavu strnulosti (hibernace) a součástí jejich rozmnožovací
strategie je tzv. utajené oplození. V ukázce je velký druh netopýra netopýr rezavý (Nyctalus
noctula), jehož letní kolonie o 10-100 jedincích nalezneme poměrně hojně v prostorných dutinách
stromů v lesích a na rybničních hrázích. spustit animaci
Pěvuška modrá (Prunella modularis) stejně jako mnoho dalších druhů pěvců odnáší trus mláďat
daleko od hnízda. Tato behaviorální adaptace snižuje riziko nalezení hnízda predátorem lovícím
pomocí čichu nebo zraku. spustit animaci
Ne všechny adaptace však vznikaly v souvislosti s úlohou, kterou plní v současnosti. Například
ptačí peří bylo původně strukturou sloužící pravděpodobně pouze k izolaci těla a plnilo tedy
termoregulační funkci. Zdokonalená podoba opeření ovšem umožnila ptákům létat a tak se funkce
peří rozšířila i na aktivní let. Takovým znakům a vlastnostem, které vznikly původně k jinému účelu,
než k jakému jsou účinně využívány v současné době, říkáme preadaptace. O mnohých
užitečných vlastnostech se ovšem domníváme, že kdysi vznikly pouhou náhodou a ne jako
adaptivní odezva na nějaký faktor vnějšího prostředí.
Potápka malá (Tachybaptus ruficollis) si staví plovoucí hnízdo z tlejícího materiálu, takže mu
nehrozí zaplavení ani při zvyšující se výšce vodní hladiny. Potápky snižují riziko predace tím, že je
při odchodu za potravou zakrývají hnízdním materiálem. Pokud by však prvotním důvodem pro
zakrývání vajec v době nepřítomnosti rodiče byla ve skutečnosti termoregulace (ochrana před
prochladnutím snůšky), z hlediska ochrany před predátorem by šlo o preadaptaci spustit animaci
Soubory adaptací účelně sloužících určitému záměru mohou mít charakter strategií : můžeme
rozlišovat potravní, rozmnožovací či obranné strategie. Dohromady utvářejí celkovou životní historii
("life-history")druhu.




3.1.1 Lokální adaptace
Příslušníci jedné populace jsou si podobnější nejen proto, že
měli pravděpodobně více společných předků než jedinci
z lokalit vzájemně vzdálenějších, ale čelili také shodným
místním vlivům prostředí. Různé populace se proto mohou lišit
svými lokálními (místními) adaptacemi. Soubory jedinců se
stejnými lokálními adaptacemi bývají označovány jako
ekotypy. Jsou dobře známy například u populací lesních
dřevin, které jsou ve srovnání s živočišnými populacemi stálejší
a navíc úžeji vázané na specifické kombinace faktorů prostředí
(např. charakter geologického podloží, rozložení srážek, teplot
a sněhové pokrývky během roku aj.).
Při výběru teritoria živočichové zohledňují různé okolnosti, například riziko predace či vzdálenost
potravního zdroje pro sebe či pro budoucí potomstvo, mohou také přesně načasovat započetí
snůšky či kladení mláďat nebo upřednostňovat určitý typ potravy. Pokud je některý typ chování
dlouhodobě „odměňován“ úspěšným rozmnožováním a toto chování se dědí z rodičů na potomky
prostřednictvím kombinace genů, pak lze hovořit o adaptivním chování. Studiu adaptivního chování
je věnováno celé odvětví ekologie zvané behaviorální ekologie. Rozdíly mezi populacemi však
mohou být příliš jemné na to, abychom je uměli v přírodě postřehnout a náležitě popsat. Přestože o
těchto místních adaptacích víme stále velmi málo, soudí se, že právě ony klíčovým způsobem
ovlivňují reprodukční zdatnost jedinců a podobu příslušné populace.
Existence místních adaptací je jednou z námitek odpůrců různých posilovacích a reintrodukčních
programů a to hned ze dvou důvodů. Za prvé si lze těžko představit, že by populaci nejlépe
adaptovanou na místní podmínky, která i přesto vyhynula (nebo je na pokraji vyhynutí), dokázali
úspěšně nahradit příslušníci jiné populace s úplně jinými sestavami lokálních adaptací. Za druhé,
přežívající zbytky původní populace mohou být promícháním s nově příchozími příslušníky jiné
populace poškozeny genetickou erozí. Ta se projeví buď snížením genetické diverzity díky přílivu
geneticky homogenního materiálu (jde-li o příslušníky početně omezené chovné populace
udržované po více generací ve stálých podmínkách zajetí nebo na plantážích) anebo
outbreedingem, tedy narušením dlouhodobě utvářených kombinací místních adaptací, které hrozí
při mísení jedinců z geneticky velmi odlišných populací. Tyto obavy nemusí být vždy oprávněné, je
však potřeba o zmíněných rizicích vědět a brát je v úvahu. Proto by mělo každému serióznímu
posilujícímu programu předcházet pečlivé porovnání genofondu místní a introdukované populace.
Příkladů detailně studovaných populací živočichů je v tomto směru v porovnání s rostlinami bohužel
zatím poskrovnu. Jednou z nejlépe prozkoumaných je rybářsky atraktivní populace lososa
obecného v severozápadní Evropě. I přes vypouštění obrovského množství uměle odchovaných
jedinců se nepodařilo zastavit dramatické ubývání lososů ve Skotsku, Irsku ani Norsku. Výsledek
byl dokonce přesně opačný. Počty lososů začaly klesat rychleji paradoxně v okolí lososích farem.
Závažným problémem se totiž staly zejména parazitické buchanky živící se svalovinou ryb, které se
z farem šíří do volné přírody a mohou působit smrt svým hostitelům. Studie navíc prokázaly, že
uměle odchovaní lososi se nemnoží tak dobře jako volně žijící lososi a nejsou ani schopni migrovat.
Vzhledem k tomu, že se obě populace volně kříží, panují obavy, že kříženci nebudou dostatečně
vybaveni pro život ve volné přírodě. Soudí se, že geneticky homogenní farmová populace narušuje
lokální adaptace a snižuje genetickou pestrost volně žijících lososů a tím i jejich odolnost vůči
změnám v jejich přirozeném prostředí včetně přílivu nebezpečných parazitů jakými jsou zmíněné
buchanky.

>
>
3.2 Vznik druhů: speciace
Druh je kategorie vnímaná jako stálá v ekologickém čase, ale ve skutečnosti vyvíjející se
v evolučním čase. Tento vývoj cestou dílčích adaptací má kontinuální podobu, takže změny
v krátkodobém horizontu téměř nevnímáme. Rozdíly si uvědomíme teprve v dlouhodobějším
měřítku nebo při porovnání populací téhož druhu žijících delší dobu izolovaně v rozdílných
přírodních podmínkách. Proces postupných (fyletických) změn představuje vývojový proces v