Obecná ekologie - skripta

rámci druhu bez štěpení na různé vývojové linie. Druhý způsob vzniku druhů, speciace, zahrnuje
štěpení linií. Výsledkem je vznik dvou (či obecně několika) nových druhů z původního druhu
jediného.

Speciační procesy popisují tři modely:

Alopatrická speciace popisuje situaci, kdy rozsáhlý areál
původního druhu je rozdělen na dvě velké části vznikem
geografické bariéry (např. vodní tok, horský masív), takže obě
vzájemně izolované populace procházejí dlouhodobým
nezávislým vývojem. Vlivem různých abiotických i biotických
vlivů u obou populací se postupně hromadí velmi pomalé
změny (viz genetický drift a adaptace). Po dostatečně dlouhé
době v řádu tisíců generací se po odeznění této bariéry
nebudou jedinci obou populací poznávat jako příslušníci
jednoho druhu. Výsledkem je vznik dvou příbuzných, ale
odlišných druhů. Pokud však zmizí geografická bariéra dříve,
než dojde k vytvoření reprodukční bariéry mezi oběma druhy,
obě populace zůstávají stále jediným druhem. V takové
populaci bývá typická velká variabilita řady morfologických znaků na rozsáhlé části druhového
areálu. Někdy na území původní bariéry, na místě kontaktu obou populací, vznikne tzv. hybridní
zóna, kde žijí kříženci obou druhů. Tyto situace jsou poměrně časté u řady rostlin, vzácněji se
vyskytují i u živočichů.


>

Peripatrická speciace popisuje situaci, kdy areál původního druhu osciluje, např. kolísá vlivem
krátkodobých změn klimatu. Po zmenšení celkového areálu zůstane často řada malých
izolovaných populací, které se relativně velmi rychle mění (v měřítku evolučního času, tj. během
tisíců až desetitisíců let v izolaci; působí zde efekty v rámci malé populace či efekt zakladatele).
Většina takto izolovaných populací vymře, ale občas některá přežije a může během mnoha
generací vytvořit nový druh. Po změně klimatu se areál původního druhu může opět ”přelít” přes
malý areál takto vzniklého druhu, ale většinou se již stačily vytvořit dostatečně funkční reprodukční
bariéry. Takto mohla vzniknout řada teplomilných druhů rostlin a bezobratlých žijících na jižní
Moravě (tzv. panonských druhů), zasahujících k nám svým areálem z maďarských nížin.
Vzniká-li v jednom krátkém období celá řada druhů
s miniaturními areály na okraji široce rozšířeného
předkovského (ancestrálního) druhu, nazýváme je druhovými
roji. Příkladem může být vznik několika stovek druhů octomilek
rodu Drosophila na Havajském souostroví, vzniklých z patrně
jen několika (snad dvou?) původních druhů opakovanou
fragmentací lesních biotopů v důsledku činnosti lávových
proudů, které jsou poměrně sterilní a tvoří pro drobné octomilky
téměř nepřekonatelnou překážku. Podobně asi vznikly i středo-
a jihoevropské druhy (a poddruhy) výše zmíněných štírů rodu
Euscorpius, rozšířených v jižní části střední Evropy v navzájem
izolovaných teplejších enklávách.
Někdy bývá taxonomické hodnocení geograficky izolovaných populací velmi problematické. Často
nelze jednoznačně rozhodnout, zda taxony klasifikovat jako poddruhy jednoho druhu či jako různé
druhy.

Sympatrická speciace popisuje vznik více druhů z jediného
předkovského druhu bez nutného působení geografické bariéry v rámci
areálu. Bývá modelem navrhovaným k vysvětlení speciace u
monofágních nebo oligofágních herbivorů (býložravců s druhově
omezeným spektrem potravy), kteří v evolučním čase přecházejí
skokem z původní živné rostliny na další druhy rostlin, a ztrácejí tím
biologický kontakt s jedinci původní populace. Podobné modely bývají
navrhovány také u parazitů nebo parazitoidů a jsou spojovány
s přechodem na nové spektrum hostitelů. S hlubším poznáváním
ekologie druhů (hlavně mechanismů pohlavního výběru) a variability
druhů (zejména genetické) v rámci jednotlivých populací a také mezi
nimi, získává tento model stále více na atraktivnosti. Bývá spojen
zřejmě s velmi rychlým fixováním mutace u jedné z populací a poté
s působením mechanismů tzv. disruptivní selekce (rozrůzňujícího
výběru), která stabilizuje obě vzniklé varianty a znevýhodňuje
heterozygoty (tedy křížence obou původních populací).

Někdy vzniká mezi dvěma populacemi řada kříženců, u kterých jsou si
jednotlivé části jejich genomů různě nepodobné (například geny
uložené na pohlavních a nepohlavních chromozomech obou populací
se mohou šířit napříč hybridní zónou s různou rychlostí). V některých situacích dokonce nelze
aplikovat kategorii druhu – taxon se pak nazývá klepton. Klepton je tvořen směsí jedinců
s normálními zdvojenými (diploidními) chromozómovými sadami a jinými jedinci se ztrojenými
(triploidními) sadami. Nejedná se o “normální” druh, protože existence kleptonu je zpravidla vázána
na přítomnost pohlavních buněk nejméně jednoho dalšího druhu. Jazykově se název klepton
odvozuje právě od takového “kradení” pohlavních buněk jiného druhu.

V populaci "zelených"
skokanů nalezneme různá
genomová uspořádání a
přechodné formy
mezi skokanem zeleným
(Rana esculenta), s.
skřehotavým (R. ridibunda)
a s. krátkonohým (R.
lessonae). Při páření v
milostném objetí (amplexu)
se často objevuje o něco
menší sameček skokana zeleného na hřbetě větší samice skokana skřehotavého přehrát animaci
nebo malý sameček s. krátkonohého na hřbetě větší samice s. zeleného.

>
3.3 Vymírání: extinkce
Součástí evoluce je i vymírání jednotlivých populací i celých druhů – extinkce. Vymírání může mít
charakter lokální (jedné z více populací druhu v rámci jeho areálu) či totální (úplné, vymření druhu
v rámci celého areálu).
Příčiny vymření mohou být:
1. Vnitřní – genetické, dané kriticky malou velikostí populace.
2. Vnější – náhlé nebo dlouhodobé změny.
2a. Globální - např. katastrofy spojené s dopadem vesmírného tělesa, rozsáhlou vulkanickou
činností, střídáním ledových dob. Někdy je z fosilního záznamu patrná drastická výměna řady druhů
v krátkém časovém sledu (v měřítku evolučního času ), která může být následkem takové
katastrofické události v geologické historii Země. Zákonitosti, příčiny a historie vymírání druhů
jsou detailně rozebrány v poutavé knize D.M. Raupa (Raup 1995).
2b. Lokální - např. změna mikroklimatu, predace, mezidruhová konkurence, rozsáhlý požár,
povodeň, ničení biotopů(příklad ) či přímé pronásledování člověkem - lov pro kožešinu, maso či
zábavu (příklad ).

Původně stepní druh drop velký (Otis tarda) je v ČR omezen pravidelným výskytem na otevřené
roviny jižní Moravy, kde bylo poslední hnízdění prokázáno v roce 1996 (Šťastný et al. 2006). Za
hlavní příčinu vymizení dropa velkého z našeho území jsou považovány celkové změny
v zemědělském hospodaření na tradičních lokalitách výskytu v oblasti Znojemska. Dosud
přežívající populace v Dolním Rakousku dává naději, že pokud budou zajištěny vhodné podmínky,
tj. zejména klid na hnízdištích během inkubace vajec, dostatek potravy pro mláďata a široce
dostupné vhodné plodiny pro přežití zimy, je šance opětovného zahnízdění a obnova místní
populace v ČR. spustit animaci
Antilopa vraná
(Hippotragus niger) patří
mezi ohrožené kopytníky
Afriky. Tvoří několik dosud
nejednoznačně
vymezených poddruhů,
které jsou v důsledku vlivu
člověka ohroženy na bytí
(blíže Robovský 2008).



>
3.4 Pohlavní výběr
Zdaleka ne všechny znaky a projevy chování živočichů vynucené okolním prostředím jsou přímým
výsledkem přírodního výběru . Každý jedinec, který usiluje o rozmnožení, si často velmi pečlivě
vybírá vhodného partnera, s nímž by zplodil potomstvo. Tento pohlavní výběr je rovněž součástí
přirozeného výběru a sehrává v populacích stejně důležitou roli jako přírodní výběr. Reprodukční
proces bývá zahajován složitými rituály námluv, v nichž se rozhoduje o tom, kteří jedinci a v jaké
kombinaci se spárují.
Samice, které u většiny druhů investují do rozmnožování více energie než samci a mají přitom
pouze omezenou kapacitu co do množství produkovaného potomstva, musí usilovat o získání
nejlepšího otce pro své potomky. Samec však může zvyšovat svůj reprodukční úspěch nejen
pozornou péčí o potomstvo, ale také pářením s co největším množstvím samic. Obvyklé schéma
procesu tvorby párů proto zahrnuje různé formy skutečných nebo ritualizovaných soubojů a
soupeření mezi samci o přízeň partnerek s následným rozhodováním o nejlepším otci budoucích
potomků ze strany samic. V pohlavním výběru bývají proto obvykle rozlišovány dvě hlavní složky:
samičí výběr a konkurence samců.



>
>
4 Odezvy druhů na faktory prostředí
Každý organismus je během svého života trvale ovlivňován okolním prostředím. To je tvořeno
abiotickými faktory (horniny, minerály, organické sloučeniny, voda, plyny, světlo, teplo) a
biotickou složkou (ostatní organismy v rámci mezidruhových vztahů ). Biotické faktory prostředí
tedy zahrnují působení konkurentů , predátorů , parazitů a symbiontů .

>
>
4.1 Podmínky a zdroje, ekologická valence
V rámci faktorů prostředí můžeme rozlišovat mezi podmínkami a zdroji. Podmínky jsou všechny
vlastnosti prostředí, které mohou organismus významně ovlivňovat, avšak nelze je vyčerpat. Patří
mezi ně například teplota vzduchu, vlhkost, pH vody nebo fotoperioda. Naproti tomu zdroje
představují tu část prostředí, kterou lze čerpat a tedy svádět o ni konkurenční boj. Mezi zdroje
můžeme zařadit živiny, vodu, úkryty, místa pro rozmnožování a v případě rostlin také světlo ve
fotosynteticky využitelné části spektra.
U každého druhu můžeme vypozorovat, jak se jeho výskyt,
početnost a rozmnožovací schopnosti mění v závislosti na
intenzitě působení různých podmínek prostředí a dostupnosti
zdrojů. Vždy přitom můžeme nalézt optimální hodnoty
příslušného faktoru, v jejichž rozmezí druh prosperuje nejlépe.
Mimo toto optimum prosperita druhu klesá, a to až k mezním
hodnotám, jež druh není schopen vzhledem ke svým
vlastnostem a schopnostem již tolerovat. Rozpětí mezi těmito
mezními hodnotami nazýváme ekologickou amplitudou
druhu nebo také ekologickou valencí. Druhy stenovalentní (specialisté) mají ekologickou valenci
užší než druhy euryvalentní (generalisté). Tato koncepce odezvy druhů na faktory prostředí je
známa jako Shelfordův zákon tolerance. Doplňující Liebigův zákon minima pak upozorňuje na
skutečnost, že i kdyby všechny ostatní podmínky a zdroje dosahovaly pro druh optimálních hodnot,
postačuje jediný faktor prostředí mimo rozmezí tolerance, aby druh nemohl v daném prostředí
existovat.

Mravenec lužní (Liometopum microcephalum) je vázán výhradně na staré doupné kmeny živých
dubů, popř. lip, vrb nebo jiných listnáčů. Padlé nebo odumřelé stromy opouští. více zde

>
4.2 Abiotické faktory
Zahrnují všechny fyzikální a chemické vlastnosti vzduchu, vody a půdy. Nejvýznamněji jsou
organismy ovlivňovány světlem, vlhkostí a teplotou.
Světlo
Světlo představuje viditelnou část spektra slunečního záření v
oblasti vlnových délek zhruba 260-760 nm. Nejdůležitějším
přírodním procesem závislým na světle je fotosyntéza rostlin,
neboť je zdrojem veškeré energie pro fungování celého
ekosystému. Světlo však ovlivňuje chování živočichů i přímo, a
to svou kvalitou (vlnovou délkou), intenzitou (energetickou
vydatností) a délkou působení. Ptáci a savci vnímají změny
délky světelné části dne, fotoperiodu, prostřednictvím
fotoreceptorů umístěných v oční sítnici. Fotoreceptory spouštějí
sérii složitých hormonálních reakcí, jejichž výsledkem je určité
chování, fotoperiodismus.
Pravidelná proměnlivost v působení světla během denního cyklu vyvolává u živočichů cirkadianní
rytmy, jakými jsou načasování sběru potravy, odpočinku či teritoriální chování. Podle rozložení
cirkadianní aktivity rozlišujeme druhy denní (diurnální), noční (nokturnální), soumračné
(krepuskulární) a arytmické. I u denních živočichů však bývá hlavní období aktivity omezeno na
časné ranní hodiny a dobu před soumrakem, zatímco u nočních živočichů to bývá první polovina
noci a několik hodin krátce před rozedněním.
Změny světelného režimu během roku jsou zdrojem sezónní neboli cirkaannuální rytmicity životních
projevů. Biorytmy mohou být vyvolány i změnami teploty nebo vlhkosti, pokud se tyto změny
vyznačují dostatečnou pravidelností. Mezi sezónní biorytmy patří migrace, shlukování, výměna srsti
či opeření, tvorba tukových zásob, nástup hibernace či pohlavní aktivita. U některých druhů
pohlavní aktivita vzrůstá na jaře, kdy se den prodlužuje (drobné šelmy, ptáci), u jiných naopak na
podzim (jelen lesní). Je ovšem znám také tzv. podzimní tok u tetřevovitých vyvolaný zřejmě také
zkracující se fotoperiodou. Vliv délky fotoperiody na zpožděnou implantaci zárodků v děloze (tzv.
utajená březost) byl prokázán u některých jelenovitých, medvědovitých a kunovitých, tedy u druhů
s delší dobou březosti. Tato výhodná adaptace umožňuje načasovat náročnou péči o narozené
potomstvo do optimálního období časné vegetační sezóny. Popsané projevy jsou nápadnější
v zeměpisných šířkách dál od rovníku v souvislosti s výraznou sezonalitou.
Organismům jsou tyto rytmy vrozené a teprve při jejich dlouhodobém narušování (například
experimentálně) se jejich pravidelnost postupně vytrácí. Kupříkladu umělé pouliční osvětlení
(světelný smog) ve městech ovlivňuje aktivitu kosa černého natolik, že jehož zpěv můžeme ve
městě zaznamenat už v únoru.

Teplota
Dospělí ptáci a savci jsou jediní živočichové s dokonalou
endotermií. Jejich tělesná teplota je udržována téměř výlučně
metabolismem, takže jsou relativně nezávislí na teplotě
okolního prostředí. Tím se podstatně liší od ektotermů, kteří
nejenže vytvářejí málo tepla, ale zároveň je rychle ztrácejí
(např. plazi), takže jejich tělesná teplota závisí téměř výhradně
na teplotě okolního prostředí. Navíc se ptáci a savci vyznačují
stálou tělesnou teplotou (homoiotermií), která může být o dost
vyšší než teplota prostředí (u ptáků 39-40 °C, savci 36-37 °C).
Menší a aktivnější druhy mívají teplotu těla vyšší, přičemž její
kolísání je největší při povrchu těla, zatímco orgány mají
teplotu nejstálejší. Teplota tělního jádra je udržována mechanismy (adaptacemi), jež účinně regulují
teplotní spád mezi tělem a okolním prostředím. Na udržení stálé teploty připadne okolo 70-90 %
energie získané metabolismem. Na pokles okolní teploty reagují endotermové zrychlením
>
metabolismu, což klade zvýšené nároky na příjem potravy. Zrychlování metabolismu má
samozřejmě své limity. Horní hranici přežití představuje tzv. vrcholový metabolismus, který
dosahuje zhruba čtyřnásobku základního metabolismu. Jeho překročení může být jen krátkodobé.
V důsledku vyčerpání organismu se životní pochody zpomalují, teplota těla klesá pod kritickou mez
a živočich hyne.
Adaptacemi vůči ztrátám tepla jsou zejména izolace srstí, peřím, podkožním tukem a také kontrola
průtoku krve periferními oblastmi těla. Kromě metabolického tepla mohou živočichové získávat
teplo tzv. svalovým třesem. Jde o krátkodobě vysoce účinný, ale energeticky velmi náročný způsob
výroby tepla. Vztah mezi velikostí těla a tepelnými ztrátami popisují Bergmannovo a Allenovo
pravidlo.
Významným biorytmem vyvolávaným periodickým poklesem teploty v průběhu roku je zimní spánek
neboli hibernace. Jde o regulovaný děj, který je souhrou nervové, hormonální a svalové činnosti.
Známí jsou jím ježci, sysli a netopýři, ale částečně také medvěd a jezevec. Ti však snižují teplotu
jen o několik stupňů a zachovávají si schopnost rychlého probuzení. Tento specifický typ řízené
hypotermie je nazýván zimní letargií šelem nebo také nepravým zimním spánkem. Obdobou
hibernace je letní spánek, estivace, který se u některých druhů dostavuje při zvýšení teploty
prostředí na 45-50 °C.

Vlhkost
Voda spoluvytváří vnitřní prostředí živých těl, v nichž zajišťuje
stálý osmotický tlak a rozvádí živiny, hormony a další látky po
těle. Výdej vody z těla se děje transpirací přes pokožku a jde o
nejúčinnější způsob, jak zbavit tělo nadbytečného tepla
nahromaděného metabolismem. V suchém a horkém prostředí,
kde hrozí přehřátí organismu, je odpařovací chlazení (pocení)
sice vysoce účinným, ale zároveň rizikovým procesem, neboť
vede ke značným ztrátám vody. Ztráta vody v rozmezí 15-20 %
přitom může končit smrtí organismu. Existuje proto celá řada
adaptací od mechanických po fyziologické (hustota srsti,
redukce potních žláz, suché výkaly), které snižují nežádoucí výdaje vody. Psi, kočky a někteří
kopytníci mají v nosní dutině velkou žlázu vylučující sekret, který je hlavním zdrojem vody pro
odpařovací chlazení na nosní sliznici. Z hlediska vodních ztrát poměrně nehospodárným, avšak
účinným mechanismem výdeje tepla je tzv. polypnoe. Jde o mělké, ale rychlé dýchání s otevřenou
tlamou (např. u psů). Jeho výhodou jsou omezené ztráty životně důležitých solí.

>
4.3 Ekologická nika
Souhrn všech podmínek nutných k přežití a rozmnožování druhu, ale zároveň také soubor všech
jeho životních projevů, jimiž ovlivňuje jiné organismy ve svém okolí, nazýváme ekologickou nikou
druhu. Vzhledem ke své mnohorozměrnosti se ekologická nika vymyká naší představivosti. Někdy
bývá proto definována jednodušeji jako souhrn všech vlastností a nároků druhu na prostředí včetně
jeho role v něm. Pojem ekologické niky musí být tedy vždy spjat s konkrétním biologickým druhem,
který tuto niku vytváří.
Velmi často se v literatuře
setkáme s termínem
potravní nika. Ta zahrnuje
nejen spektrum potravy, jíž
se daný druh živí, ale také
prostředí, v němž potravu
získává, obvyklý způsob a
denní dobu lovu a další
proměnné. Například v
potravě kalouse ušatého
(Asio otus) převládají
hraboši, které tato sova
loví nízkým letem nad otevřenou krajinou nejčastěji za
soumraku a před rozedněním. I když druhovým složením
potravy a výběrem prostředí se kalousovi podobá poštolka obecná (Falco tinnunculus), její
ekologická nika je odlišná, neboť častou loveckou strategií poštolky je třepotání na místě a zejména
lov za denního světla. Už tyto zdánlivě nepatrné rozdíly mohou mít vliv na to, kteří jedinci v populaci
kořisti budou více loveni tím kterým predátorem.
Takové oddělení ekologických nik snižuje riziko mezidruhové konkurence i mezi druhy
s podobnými potravními nároky. Riziko konkurence samozřejmě klesá s rostoucí nabídkou potravy,
avšak při jejím nedostatku může dojít až k trvalému konkurenčnímu vyloučení slabšího
konkurenta ze společenstva, pokud překryv nik obou druhů je velký a konkurence trvá příliš
dlouho.

>
>
5 Populace a její charakteristiky
Skupina jedinců jednoho biologického druhu obývající společné
území tvoří populaci. O populaci má smysl hovořit tehdy, mají-
li všichni její členové možnost setkávat se a vstupovat do
vzájemných interakcí. Mohou si například konkurovat o zdroje,
ale mohou se také spárovat a společně odchovat potomstvo.
Vzhledem k tomu, že populace nebývají prostorově zřetelně
ohraničeny, podléhá jejich vymezení často našim praktickým
potřebám. Populace bývá nejčastějším předmětem
ekologického výzkumu. Obvyklé otázky, které si v tomto
výzkumu klademe, souvisejí s početností populace. Zajímá nás
nejenom aktuální početnost (velikost populace), ale také, jak se
tato početnost mění v čase (populační dynamika ). Samotné zjištění početnosti je sice důležitým,
nikoliv postačujícím údajem pro detailní poznání populace, zejména ne z hlediska úvah o
perspektivách jejího dalšího vývoje. Je třeba