Obecná ekologie - skripta

detailněji analyzovat další parametry, tzv. populační
charakteristiky. Pokud jsou pouze souhrnnými ukazateli stavu populace (abundance , hustota
, natalita , mortalita , prostorová struktura , disperze ), označujeme je jako nestrukturní.
Pokud je jejich smyslem třídit jedince do vybraných kategorií (věkové složení , sociální hierarchie
, poměr pohlaví ), jde o charakteristiky strukturní.

>
>
5.1 Abundance a hustota populace
(Absolutní) početnost populace je jednoduchou charakteristikou, představující celkový počet
jedinců v populaci. Její stanovení však nebývá snadné, zvláště sledujeme-li:
z velmi početné populace (půdní edafon, většina hmyzu);
z území o velké rozloze (např. populace druhu pro celou ČR);
z populace zahrnující různé fáze ontogenetického vývoje (zejm. vajíčka, larvy a kukly hmyzu);
z druhy žijící skrytě a v nepřístupných prostředích (drobní pěvci v korunách stromu, ryby
v jezerech, brouci v jeskyních a sutích aj.).
Zjišťování absolutní početnosti bývá navíc nákladné a časově náročné. Obvykle proto volíme
kompromisní přístup a absolutní hodnoty nahrazujeme odhady abundancí nebo populačních hustot
podle potřeby konkrétního projektu.
Abundance je jednoduchou populační charakteristikou. Jde o
relativní ukazatel početnosti populace, který lze získat
metodicky jednotným a vhodně provedeným sčítáním nebo
odchytem. Z odchytu hrabošů polních do 50 sklapovacích pastí
nastražených v linii vedené polem sice nezjistíme, kolik
hrabošů na lokalitě žije, ale již dvě takové paralelní linie v poli s
vojtěškou a v ozimu nám mohou prozradit, kde je početnost
(abundance) hrabošů vyšší a kde lze také očekávat
soustředěnější výskyt jejich predátorů.
Někdy je užitečné posuzovat populační hustotu čili denzitu. Zjistíme-li při mapování 12 jedinců
živočicha na jedné lokalitě o rozloze 80 ha a 18 jedinců na druhé lokalitě o výměře 300 ha, činí
populační hustota v prvém případě 15 a ve druhém 6 jedinců na 100 ha. Informací o populačních
hustotách v různých prostředích lze poté využít pro odhad absolutní početnosti populace přepočtem
hustoty na rozlohu celého zájmového území.

>
>
5.2 Množivost (natalita)
Množivost (natalita) je ukazatelem rychlosti množení a tedy klíčovým kritériem početního růstu
populace . Kvantitativně je vyjádřena počtem jedinců narozených v populaci za jednotku času
(obvykle jedno reprodukční období, např. rok) a vztahuje se na všechny jedince popř. pouze na
reprodukčně významnější, tedy samičí část populace, což je výhodné zohledňovat u druhů
s nevyrovnaným poměrem pohlaví v populaci. Někdy je užitečné rozlišovat věkově specifickou
natalitu, kterou lze využít například v managementu lovné zvěře při rozhodování o jedincích
vhodných k odstřelu nebo naopak žádoucích pro další chov. Fekunditou rozumíme teoretický a
fyziologicky možný reprodukční potenciál samic, který ale nebývá většinou plně realizován.
Například zaječka (Lepus europaeus) může teoreticky odchovat až 20 mláďat ročně (po pěti
mláďatech ve čtyřech vrzích), skutečné množství odchovaných potomků však bývá mnohem nižší.
Realitu vystihuje lépe fertilita neboli plodnost udávající skutečný počet narozených potomků
přepočtený na jednu samici ve sledované populaci.

>
>
5.3 Úmrtnost (mortalita)
Protikladem množivosti je rychlost vymírání populace, úmrtnost neboli mortalita. Jde o podíl
uhynulých jedinců v populaci za jednotku času. Detailní populační studie umožňují na základě
známé mortality v jednotlivých věkových kategoriích (kohortách) sestavovat tzv. tabulky a křivky
přežívání, které napomáhají předvídat budoucí vývoj početnosti populace. Natalita, mortalita a
disperze jsou důležitými ukazateli změn početnosti populace v čase, populační dynamiky .

>
>
5.4 Prostorová struktura populace
Jedinci se mohou rozptylovat po krajině náhodně, ale také
podle nabídky vhodných biotopů, mohou se shlukovat do hejn,
stád nebo rodinných skupin. Mohou se také snažit o co
nejmenší kontakty a vzájemně se sobě vyhýbat. Každý druh se
vyznačuje specifickým souborem vlastností a potřeb, jež určují
obvyklé rozmístění (uspořádání) jedinců v prostoru.
Rozlišujeme tři základní typy rozmístění: shlukovité,
rovnoměrné a náhodné.

Nejčastější shlukovité uspořádání nacházíme u druhů
s rozvinutou sociální strukturou žijících v hejnech či stádech.
Motivací pro takový způsob života jsou pevnější příbuzenské
vazby mezi jedinci, účinnější ochrana a obrana před predátory
nebo prostorově omezená nabídka zdrojů potravy a míst pro
rozmnožování. U rostlin může být tento projev spojen
s dostupností živin v půdě nebo s ochranou před nepříznivými
klimatickými vlivy.

Prostorově rovnoměrným uspořádáním se vyznačují
populace, v nichž se jedinci v rámci konkurenčních bojů
vytlačují, aby posléze zaujali vzájemně izolované úseky. U
živočichů je typickým projevem interferenční konkurence
teritorialita , u rostlin dochází v důsledku převážně
exploatační konkurence k samozřeďování populace.
Pokud jsou potravní a úkrytové zdroje pro daný druh v
dostatečné nabídce a nemají-li jedinci jiný důvod se shlukovat
ani bránit jednotlivá teritoria, populace bude mít náhodné
rozmístění.
Typ uspořádání se může lišit i uvnitř jedné populace, posuzujeme-li jej na různých škálách nebo v
průběhu roku.


>
5.4.1 Teritorialita
Teritorialita jako nejzřejmější projev konkurence u živočichů
nabývá mnoha podob, od agresivního chování s cílem uhájit si
teritorium a partnery fyzickou silou, která může vést až ke
smrtelným zraněním (např. rypouš sloní (Mirounga leonina), po
různé nekonfliktní projevy včetně vokálních projevů (ptačí zpěv,
stridulace hmyzu), ritualizovaných soubojů a výhrůžek (např.
lekování tetřívka obecného Tetrao tetrix), boje brouků roháčů r.
Lucanus aj.). Výsledkem teritoriálního chování může být
rovnoměrné rozmístění populace v krajině.Teritorialita
představuje u živočichů významný vnitropopulační mechanismus regulace početního růstu .
Nejtypičtějším teritoriálním projevem je ptačí zpěv, často kombinovaný s vizuální signalizací. U
červenky obecné (Erithacus rubecula) vyvolává agresivní odezvu samců červená skvrna na voleti a
krku (spustit animaci )



>
>
5.4.2 Samozřeďování
Vnitrodruhová konkurence mezi jedinci se uplatňuje u každé
populace, neboť všichni její členové mají stejné ekologické
nároky a přitom sdílejí společný prostor. Jedinci však nejsou
díky přirozené genetické variabilitě zcela totožní, takže jejich
individuální reakce v konkurečním prostředí se liší.
S postupným růstem jedince se zvyšují jeho nároky na zdroje
(vodu, živiny, ale zejména světlo) a roste také schopnost
tyto zdroje využívat. S rostoucí konkurencí však vzrůstá
mortalita v důsledku různých stresových reakcí. Ty jsou zvláště
patrné u populací nepohyblivých jedinců, tedy zejména
kořenících rostlin.

Vztah mezi hustotou populace, její mortalitou a výnosem popisuje princip samoředění. Vyjádříme-li
graficky na logaritmické škále vztah denzity jedinců (na ose x) a jejich biomasy (na ose y) v určitém
časovém intervalu, pak změna ve velikosti biomasy sleduje přímku se sklonem (směrnicí) -3/2 čili -
1,5 (tzv. samozřeďovací přímka). Tento sklon znamená, že ačkoli počet rostlin v čase klesá
(populace se zřeďuje), celková biomasa (hmotnost) přeživších jedinců neustále vzrůstá. Růstová
rychlost (individuální nárůst biomasy) přeživších jedinců více než kompenzuje úbytek jejich počtu.

Všechny druhy od jednobuněčné zelené řasy (Chlorella) až po obří sekvoj (Sequoia) leží na
samozřeďovací přímce. Tento princip nachází praktické uplatnění v zemědělství a lesnictví. Pro
agronomy a lesníky je velmi důležité určit optimální hustotu výsevu či výsadby z hlediska výnosu:
při příliš řídkém sponu není optimálně využita osevní plocha, naopak při nadměrném zahuštění
dochází ke zbytečným ztrátám v důsledku vysoké mortality semenáčů. Většina experimentálních
studií řešících vztahy v přehuštěných populacích však byla provedena na monocenózách, kde
nemohl být zohledněn vliv mezidruhové konkurence . Jde o logický startovní bod k pochopení
vlivu stresu v přirozeně rozmanitějších společenstvech.



>
>
5.4.3 Migrace
Prostorová aktivita pohyblivých (mobilních) organismů má řadu podob. Smysluplnými kategoriemi
rozlišovanými v ekologii živočichů jsou aktivita v rámci teritorií , přemisťování individuí v rámci
populace (tzv. vnitřní migrace), dále mezi populacemi (disperze ) a stěhování se zpětným
návratem (migrace).
Disperze zahrnuje emigraci (opuštění populace) a imigraci (přírůstek migrantů do populace).
Množství migrantů spolu s natalitou a mortalitou populace určuje dynamiku populace a představuje
důležitou charakteristiku v metapopulačních studiích .
Disperze může mít expanzní charakter, probíhá-li za hranice areálu rozšíření druhu. Šíření druhu
bývá pomalé a nenápadné, někdá má však charakter invaze.


Stěhování se zpětným návratem (migrace) má pravidelný ráz a postihuje většinou celé populace. Je
motivováno výběrem míst vhodných pro rozmnožování v kombinaci se sezonalitou, s níž se mění
nabídka potravních a prostorových zdrojů .
Migrace živočichů ovlivňují různé geografické bariéry, jako jsou vysoká pohoří nebo rozsáhlé vodní
plochy moří a oceánů. Vůči těmto dlouhodobě existujícím překážkám si druhy stačily vypracovat
odpovídající migrační strategie . Na místní (lokální) úrovni však člověk svou činností vytvořil
bariéry nové: rozsáhlá sídliště a hustou siť silnic, železnice a vedení elektrického proudu, které pro
populace řady migrujících druhů představují významné ohrožení. Součástí ochrany přírody je proto
tato rizika minimalizovat.

>



>
5.5 Šíření (disperze) a invaze
Společnou vlastností všech druhů
je schopnost šíření neboli
disperze. Důvodem je nejen
pravděpodobnost konkurenčních
střetů mezi rodiči a jejich
dospělými potomky, kteří by zůstali
věrni svému rodišti, ale také riziko,
že nepříznivé změny, které mohou
na lokalitě nečekaně nastat, zahubí
jak rodiče tak i potomky. U mláďat
věrných svému rodišti navíc hrozí
příbuzenské křížení. Sourozenci, kteří se dobře znají, snadno dodrží
tabu incestu, avšak obeznámení se s širším příbuzenstvem, navíc přes
více generací, je daleko obtížnější. Druhy, které si cestou adaptací
(viz příklady níže) nevyvinuly schopnost rychle se šířit, jsou znevýhodněny v porovnání s druhy
dobře se šířícími a jsou proto vzácnější.
Druhy se tedy vyznačují mnoha různými adaptacemi , jež jim umožňují šíření na velké vzdálenosti
- od aktivního pohybu s využitím vlastních sil až po pasivní transport prostřednictvím větru
(anemochorie), vody (hydrochorie) a živočichů (zoochorie) včetně člověka (antropochorie).


Přestože disperze je vlastní jak mláďatům, tak dospělcům,
nejvzdálenější přesuny bývají častěji spojeny s rozptylem od
rodiště během prvního roku života (natální disperze), zatímco
disperze mezi následujícími rozmnožovacími sezónami bývá
kratší. Dospělci pak mívají tendenci vracet se každý rok do
míst, kde strávili svou první rozmnožovací sezónu, zvláště
pokud byli reprodukčně úspěšní.
Populace reprodukčně úspěšné, u nichž převažuje mortalita
nad natalitou, rychle kolonizují nová území a někdy i nová
>
prostředí. Šíření druhu do nových oblastí, kde se předtím
nevyskytoval, je spojeno se změnou hranic jeho areálu
rozšíření. Unikátní pohled na šíření člověka během posledních
50 tisíc let z Afriky do dalších světadílů rozebírá ve své poutavé
knize Wells (2005) .
Celá řada druhů prokázala a prokazuje schopnost neuvěřitelně
rychlého šíření, které může mít až invazní charakter.

Klíněnka jírovcová (Cameraria ohridella) je příkladem druhu s rychlým šířením více zde
Šíření nepůvodních druhů může představovat velká rizika pro populace původních druhů v
důsledku negativních interakcí, tj. mezidruhové kompetice, predace či parazitace (viz např.
Heneberg 2008 ).
Šíření druhu někdy provází také synantropizace .

>
5.6 Poměr pohlaví
Naprostá většina obratlovců (s výjimkou asi 50 druhů
partenogenetických plazů) má pohlaví rozlišené na samce a
samice. Po jejich spáření dochází ke splynutí pohlavních buněk
a „naporcování“ genetických informací. Kombinace pohlavních
chromozómů určuje u převážné většiny druhů pohlaví
budoucího potomka. Pravděpodobnost početí obou pohlaví je
stejná (50 % : 50 %) a tento poměr (pohlavní index) bychom
měli logicky očekávat u všech volně žijících populací
gonochoristů. Ve skutečnosti však existuje řada situací, kdy je
tento poměr vychýlen ve prospěch některého pohlaví. Při
hledání příčin je důležité zjistit, zda se toto vychýlení objevuje již u zárodků (primární poměr
pohlaví) nebo zda k vychýlení dochází v období krátce po narození (sekundární poměr pohlaví),
popř. dochází-li k němu až v populaci dospělců (terciální poměr pohlaví). U některých ptáků a
savců bylo dokázáno, že již u mláďat může být poměr pohlaví nevyrovnaný v důsledku působení
různých vnějších ekologických činitelů nebo díky vlivu vnitropopulačních sociálních poměrů.
Extrémní nepoměr v pohlavním indexu může přitom ohrožovat budoucí vývoj populace. Hledání
příčin vychýleného poměru pohlaví zejména u malých populací je proto důležitou součástí
aplikovaného výzkumu s praktickým využitím v druhovém managementu.

>
>
5.7 Věková struktura
Každou populaci lze třídit podle věku jedinců, kteří ji tvoří.
Užitečným kriteriem pro takové dělení je schopnost
reprodukce. Mladí jedinci, kteří doposud nedosáhli
reprodukčního věku, představují pro populaci důležitý potenciál
do budoucna, i když se dosud nestačil projevit. Dospělí jedinci v reprodukčním věku jsou aktuálně
nejdůležitější složkou populace, neboť ji právě nyní doplňují svými potomky. Staří jedinci
přesáhnuvší fyziologickou hranici rozmnožovacích schopností mohou být naopak zdrojem určitých
rizik pro populaci: jsou náchylnější k chorobám, které mohou šířit dál a navíc konkurují s ostatními o
potravní a úkrytové zdroje. Na druhé straně se však stávají snadnější kořistí predátorů a mohou tak
tlumit predační tlak vůči perspektivnější části populace.
Toto dělení tedy rozlišuje tři věkové třídy: předreprodukční,
reprodukční a postreprodukční, jež můžeme podle potřeby
dále třídit do jemnějších kategorií, nazývaných kohorty (např.
podle pořadí vrhu v jedné sezóně na první a druhou kohortu).
Věkovou strukturu populace si pak můžeme představit jako dort
či pyramidu, kde jsou jednotlivé věkové třídy znázorněny
vrstvami, jejichž šířka odpovídá procentickému zastoupení v
populaci. Základnu tvoří mladí jedinci, vrchol postreprodukční
skupina. Jehlanovitý tvar se širokou základnou a úzkým
vrcholem je typický pro mladou, dynamicky se rozvíjející
populaci, zvonovitý tvar s rovnoměrně zastoupenými
kategoriemi a zúženým vrcholem značí vyváženou a početně stabilizovanou populaci. Úzká
základna a široký vrchol urnovitého tvaru signalizuje starou vymírající populaci.


>
>
5.8 Sociální struktura
Demografie každé
populace je úzce svázána
s její sociální strukturou.
Znalost sociálních poměrů
v populaci nám pomáhá
lépe porozumět hlubším
souvislostem zejména při
hodnocení početnosti,
poměru pohlaví a
prostorového uspořádání
populace. Mnohé druhy
zejména savců žijí solitérně (řada šelem), jiné v rodinách nebo rodinných skupinách, societách
(dravci, hrabaví, bobr, kopytníci) či v koloniích (rackové, někteří hlodavci). Skupiny mohou
přetrvávat celoročně (prase divoké) nebo vznikají dočasně buď jako ochranná seskupení (zimní
hejna koroptví, stáda srnčí zvěře) nebo za účelem rozmnožování (tetřívek obecný, jelen lesní).
Následné soužití ve skupině může být podmíněno fyziologickým stavem (produkcí hormonů), jehož
změna může vést také ke změnám v chování jedinců včetně jeho teritoriálních projevů.
Při vysokých hustotách
populace nebo ve velkých
societách vzrůstá
agresivita a množství
přímých střetů mezi jedinci,
a to nejen mezi samci, ale
někdy i samicemi. Obecně
je přijímáno, že jedinci,
kteří mají v této hierarchii
vyšší postavení, si
prosazují lepší přístup ke
zdrojům a jsou také při pohlavním výběru přednostně vybíráni jako sexuální partneři.


>
>
6 Populační dynamika
Početnost každé populace se mění v průběhu let, protože na ni působí nespočet různých vlivů.
Populační růst určují natalita a imigrace jedinců z okolního prostoru, naopak příčinou poklesu
početnosti je převládající mortalita nebo emigrace mimo území obývané populací. Početní
změny populace mohou probíhat krátkodobě v rámci ročního cyklu, pak je nazýváme sezónní
dynamikou, nebo během víceletého období, tehdy jde o mezisezónní fluktuace.
Růst početnosti v rámci sezónní dynamiky je určován jarním návratem do míst rozmnožování u
migrujících druhů, přírůstkem nového potomstva během reprodukce či letním a podzimním
shromažďováním před společnou migrací do zimovišť. Naopak pokles početnosti může být dán
rozptylem jedinců do teritorií, mortalitou během rozmnožování a přesunem na zimoviště. Sezónní
dynamika je tedy důvodem, proč musíme meziroční fluktuace vztahovat vždy ke stejnému období
v rámci ročního cyklu. Logicky nejsledovanější periodou bývá období rozmnožování. Podzimní
odhady početnosti populace vztažené na jednu samici či pár z období jarního sčítání jsou
jednoduchým a efektivním ukazatelem úspěšnosti reprodukce v daném roce.

V měřítku řádově desítek let může populace vykazovat
vzestupný, sestupný nebo setrvalý trend. Tento populační
trend však nelze spolehlivě vystihnout během několika let
vzhledem ke zřejmým meziročním fluktuacím, stejně tak nelze
široce zobecňovat výsledky sledování malých místních
populací.
U některých druhů je dlouhodobý populační trend
nezpochybnitelný. Jednoznačné je například růst početnosti a
šíření kormorána velkého (Phalacrocorax carbo) nebo norka
amerického (Lutreola vison) v celé Evropě, a to nejméně od 70. let 20. století. Typickými příklady
přesně opačného trendu jsou koroptev polní (Perdix perdix) mizející od 50. let 20. století a norek
evropský (Lutreola lutreola) , který vyhynul již ve většině svého původního areálu. Nejlepší
výpovědní hodnotu pro posouzení dlouhodobých trendů mají atlasové studie prováděné opakovaně
po desítky let a pokud možno v rozsáhlém (např. celoevropském) měřítku. Tradici mají tyto studie
zatím pouze u ptáků, i když se začínají prosazovat také u savců.

>
>
6.1 Růst populace
Populace v prostředí s příznivými podmínkami, dostatkem
zdrojů a bez dalších omezujících vlivů má tendenci k rychlému
množení. Tak si můžeme představit bakterie či prvoky
kolonizující nově vzniklou vodní nádrž s dostatkem živin nebo
kulturu bakterií laboratorně pěstovanou v živném médiu.
Parametry početního růstu jsou velikost populace (N) a vnitřní
rychlost růstu populace, tzv. biotický potenciál (r). Růst
populace má v tomto ideálním případě exponenciální průběh,
který lze znázornit křivkou označovanou jako „J“ křivka podle
růstové rovnice dN/dt = rN. Protože populace se množí exponenciálně, bude růst tím rychleji, čím
více jedinců se zúčastní repodukce (N). Biotický potenciál (r) zahrnuje množství potomků (např
semen či mláďat) vyprodukovaných v jednom rozmnožovacím období rodičovskou jednotkou
(samicí nebo párem).
Růst populace se tedy odvíjí od velikosti populace a jejího