skripta

ež je bází mozkovny. Páteř je složená z různě tvarovaných obratlů, které se diferencují na krční (atlas), trupové (presakrální), křížové (pouze jeden) a ocasní (postsakrální). Obratle jsou tvarově různorodé a existuje jich několik typů: vývojově nejstarší amficélní jsou neschopné artikulovat s okolními, tuto schopnost již mají (díky konkávním a konvexním zakončením) obratle opistocélní, procélní a diplasicoélní. Schopnost artikulace obratlů je významná pro pohyb v terestrickém prostředí. Vysvětlení k morfologii jednotlivých typů obratlů je v příloze o systému. Celkový počet obratlů je u červorů až 250, u ocasatých 30-100, u žab 6-10. Žebra jsou v různé míře redukována (nejvíce u červorů, velmi krátká u ocasatých a nejsou vytvořena u žab). U žab se jako u prvních obratlovců vytváří hrudní kost. Končetiny jsou, vyjma červorů, tvořeny dvěma různě modifikovanými páry dle způsobu života (plavání, běh, skok, hrabání). Přední jsou zpravidla čtyřprsté, zadní pětiprsté. U některých forem dochází k jejich redukci (např. surýni Sirenidae mají pouze přední pár). SVALOVÁ SOUSTAVAExistují zde, podobně jako u ostatních obratlovců, tři základní typy svalů. Svalstvo hladké, které je neovladatelné centrálním nervovým systémem a nachází se ve stěnách trávicího traktu či krevních cest. Dále svalstvo příčně pruhované, ovládané centrálním nervovým systémem. Srdeční sval je stavbou analogický pruhovaného, ale není ovládán podobně jako hladké svalstvo. Kosterní (somatické) svalstvo je příčně pruhované a umožňuje pohyb, u ocasatých je podobné rybám - má segmentární charakter, u žab je značně diverzifikováno, významné jsou svaly zadních končetin. Primárně je členěno na myotomy „svalové oddíly“ oddělené myosepty (přepážkami) v počtu odpovídajícím obratlů. S přechodem na souš se jednotná boční svalovina diferencuje a dochází k diverzifikaci jednotlivých svalových segmentů. Viscerální svalovina je tvořena především hladkými svaly útrobí trávicí a dýchací trubice a plic. Patří sem také příčně pruhované svalstvo čelistí a žáber, které je často v souvislosti s jejich ztrátou redukováno. NERVOVÁ SOUSTAVACentrální nervový systém se nijak významně od ryb neodlišuje. Mozek encephalon je dělen na 5 částí:koncový mozek telencephalon – není hlavním mozkovým centrem, jsou zde čichová centra, má dvě mozkové komory. Zde dominuje paleopallium coby čichové centrum, poprvé se formuje archipallium (vyšší asociační centrum), bazální ganglia mají na starosti instinktivní chování. Šedá hmota je uložena hluboko, poblíž mozkových komor, místy jsou při povrchu koncového mozku roztroušeny jednotlivá těla neuronů, která jsou předchůdci šedé kůry mozkové u vyšších obratlovců.mezimozek diencephalon s třetí mozkovou komorou, dorzální (hřbetní) část epithalamus, postranní stěny thalamus a ventrální část hypothalamus, je zde pineální a parietální orgán (primitivní temenní oko u některých žab) se smyslovými buňkami, mezimozem má na starosti regulaci přijímání potravy, termoregulaci, ovulaci, hypothalamus ovlivňuje činnost hormonů.střední mozek mesencephalon a jeho nejdůležitější část tectum je dominantním řídícím centrem obojživelníků. Zpracovává informace z receptorů, ovládá svaly, obsahuje zrakové centrum.mozeček metencephalon (cerebellum) koordinuje činnost proudového orgánu, je malý v souvislosti s menší pohyblivostí zvířat.prodloužená mícha myelencephalon je krátká, obsahuje spojovací dráha a propojovací centra z mozku do míchy a opačně, obdobné stavby jako mícha, provádí komplexní kontrolu nad dýcháním, oběhem tekutin, spánkem a aktivitou, vystupuje z ní většina mozkových nervů.Mícha je v důsledku zkrácení páteře kratší u žab, obecně v lopatkové a pánevní oblasti zesílená. V periferním nervovém systému jsou významné nervové pletence mezi míchou a končetinami (plexy). Učení obojživelníků je velmi omezené, složité je často instinktivní chování.SMYSLOVÁ ÚSTROJÍZrakV souvislosti s přechodem na souš se vyskytlo několik adaptací. Rohovka musí být na vzduchu udržována vlhká a zbavována prachu a nečistot – jako u prvních obratlovců se vyvíjí oční víčka, oční žlázy a slzný kanálek. Horní víčko je silné kožní bez pohybu, spodní tenké a průhledné vytváří mžurku. U některých výhradně vodních jsou tyto části redukovány či chybí. Při mrkání dochází k sestupům oční bulvy, což je využíváno při polykání, kdy je sestupující bulvou potrava dále tlačena do jícnu.V klidu mají obojživelníci zaostřeno na dálku (narozdíl od ryb). Akomodace čočky se děje jejím pohybem pomocí svalu, není schopna měnit svůj tvar. Zejména ocasatí rozeznávají dobře barvy, zřejmě mají tuto schopnost i žáby. Ty mají výraznou schopnost zaregistrovat pohyb, světelné kontrasty. Redukce očí je u červorů, kdy jsou přerostlé kůží či dokonce kostí. Čolci mají schopnost regenerace očí včetně sítnice.Hřbetní vychlípeniny mezimozku pineální a parietální orgán mohou plnit fci světločivnou, zvláště pak parietální orgán uložený ve škáře, který je podobný temennímu oku haterie, vnímá intenzitu světla a podílí se na řízení endogenních rytmů (aktivita během dne), termoregulace, orientace.Proudový orgánMá na starosti vnímání nízkofrekvenčních vibrací, které se šíří vodou, vnímají proudění vody a rozdíly jejího tlaku. Z čtvernožců jsou jediní takto vybavení. Během vývoje nevznikl ani u druhotně vodních plazů a savců. Tento orgán je tvořen nervovými buňkami neuromasty, které jsou vnořeny do pokožky ve váčcích či kanálcích. Netvoří postranní čáru jako u ryb. Plně je vytvořen u larev a většiny vodních. Suchozemské formy jej nemají či redukovaný. Sluch a rovnováhaSluchový orgán je tvořen dutinou vnitřního ucha, které má kostěný labyrint. Ten je vyplněn perilymfou a v něm je blanitý labyrint (soustava dutých chodeb, kanálků a váčků) jež obsahuje endolymfu. V blanitém labyrintu jsou dva váčky utriculus a sacculus, z něhož se vychlipuje lagena (také váček). Principem vnímání rovnováhy a sluchu je přítomnost senzorických buněk v těchto váčcích, které jsou naplněny hlenem, jež v sobě obsahuje drobné vápenité krystalky – statokonie (ryby mají velké sluchové kaménky). Původně sloužil tento orgán pro vnímání polohy.Přenos zvuku z vnějšku zajišťuje střední ucho (je vyvinuto z prvního žaberního oblouku), u červorů je značně redukováno, u ocasatých částečně (chybí bubínek a Eustachova trubice). Na povrchu kůže je bubínek - vnější membrána, na kterou se napojuje jediná sluchová kůstka columella, která dále vede až ke kostěnému labyrintu vnitřního ucha. Na místě jejich dotyku dochází v průběhu fylogenetického vývoje ke ztenčení labyrintu a vytváří se tzv. oválné okénko. U ocasatých je toto kruhové okénko spojené kůstkou operculare s lopatkovým pásmem, čímž se vibrace podkladu přenáší do vnitřního ucha. Nejdokonalejší sluchové ústrojí mají žáby, u zemních druhů (Bombina, Pelobates - kuňky, blatnice). Žáby mají velký bubínek po stranách hlavy a možnost směrového vnímání. Vnější ucho obojživelníci nemají (vyjma skokana thajského Rana cavitympanum, který má bubínek pod povrchem kůže). Čich a chuťPrimární čichové buňky jsou uloženy ve váčcích v přední části hlavy. U obojživelníků jsou velmi dobře vytvořeny navíc chemoreceptory v pokožce jako nervová zakončení. Vyšší obratlovci je na povrchu kůže již nemají. Vnímání chuti se soustřeďuje do sliznic zejména ústní dutiny a nosu. Receptory chuti mají podobu chuťových pohárků. Vytváří se nosní dutina z vnějškem spojená vnějšími nozdrami a s ústní dutinou je spojena párem vnitřních dutin - choan. Vlastní čichový epitel je soustředěn v nosní dutině se smyslovými buňkami - olfaktoreceptory, které jsou na konci opatřeny čichovými vlákny. Ve sliznici nosu jsou Bowmanovy žlázy jež produkují hlen, ve kterém se rozpouští ze vzduchu přijaté substance. Tento systém je funkční i ve vodě, ovšem u vodních forem se nevytváří hlenová vrstva - zpracování chemických „poslů“ se děje rovnou z vody. Jako u prvních obratlovců se vytváří Jacobsonův orgán, který má fci přídatného čichového ústrojí a má podobu slepých váčků v nosní dutině. Má za úkol analyzovat vjemy získané z kořisti držené v čelistích.KREVNÍ A OBĚHOVÁ SOUSTAVACévní soustava je uzavřená, pohyb krve tepnami a žilami je zajišťován peristaltickými stahy srdce. Žíly jsou obecně tenčí a mají chlopně zabraňující zpětnému toku krve, tepny vedou krev od srdce, stěny mají silnější a pružné. Obsah kyslíku nemá na dělení cév na tyto dvě skupiny vliv, rozhodující je směr vedené krve. Vlastní výměna plynů je zajišťována vlásečnicemi.Cévní soustava je v rámci skupin i jednotlivých vývojových stádií značně proměnlivá. Larvy mají venózní srdce, kterým prochází pouze odkysličená krev dále do žaber. Žádná z částí srdce (viz dále) v něm není podélně rozdělená. Schéma oběhu: srdce