skripta

ější a větší mozek než ostatní obratlovci (hlavně neopallium, tj. druhotnou kůru koncového mozku), také chování bývá složitější a propracovanější než u jiných živočichů. Chrup je tzv. heterodontní, rozlišený na řezáky, špičáky, třenáky a stoličky a je obvykle dvougenerační – difiodontní. Některé druhy mají chrup homodontní (druhotně sestejněný), zato až 250 zubů (delfíni), někde chybí některé typy zubů (neúplný chrup býložravců), některým taxonům chybí zcela: specialisti na mravence či termity (mravenečníci, luskouni).Zárodek se většinou vyvíjí v těle matky a je vyživován placentou – u vačnatců je méně dokonalá žloutková placenta, která funguje jen krátkodobě, pak se rodí plod, který reflexně leze do vaku, kde se přichytí k mléčné bradavce. U placentálů se vytváří alantochoriální placenta (z allantois, chorionu a sliznice dělohy), která zprostředkovává výživu, dýchání a vylučování zárodku a je zároveň hormonální bariérou mezi matkou a zárodkem. Narozená mláďata jsou po narození krmena mlékem a jsou opečovávána matkou či oběma rodiči.OBOJŽIVELNÍCI - AMPHIBIASYSTÉMkmenSTRUNATCI - CHORDATApodkmenOBRATLOVCI - VERTEBRATAtřídyMIHULE - PETROMYZONTESRYBY - OSTEICHTHYESřád OCASATÍ - CAUDATA řád ŽÁBY - ANURAřád ČERVOŘI - GYMNOPHIONAOBOJŽIVELNÍCI - AMPHIBIAPLAZI - REPTILIAPTÁCI - AVESSAVCI - MAMMALIADosud je popsáno přibližně 5 000 druhů obojživelníků (Caudata - cca 470 druhů, Anura 4 380, Gymnophiona 170). V ČR hostíme celkem 21 druhů, z nichž 3 druhy byly u nás zaznamenány teprve až na konci minulého století. Jedná se o čolka hranatého (Triturus helveticus), čolka dunajského (T. dobrogicus) a čolka dravého (Triturus carnifex). V případě č. hranatého se jedná o západoevropský druh, který má u nás na několika málo lokalitách v Krušných horách svou východní hranici rozšíření. V ČR popsán v roce 1990. Zbývající druhy „byly objeveny“ uznáním původně 4 podruhů čolka velkého (T. cristatus) za samostatné druhy a následnou podrobnou morfologickou analýzou v oblasti jejich potenciálního rozšíření - na jižní Moravě. FYLOGENEZE Vznik obojživelníků, coby prvních obratlovců, kteří opustili vodní prostředí, je jedním z nejvýznamnějších evolučních kroků obratlovců. Počátek postupného procesu morfologických, fyziologických a etologických adaptací se datuje do středního devonu v prvohorách, před 350-370 mil. lety. Jejich předchůdci byly sladkovodní dravé lalokoploutvé ryby z nadřádu vějířoploutvých - Rhipidista, které se vyznačovaly řadou adaptací výhodných pro další vývoj k životu na souši. Jedná se především o existenci plic, či spíše plicních vaků vzniklých vychlípením trávicí trubice a dále párových ploutví, jejichž kostra svým složením značně připomíná kostru pětiprsté končetiny čtvernožců. Důvodem mohly být klimatické změny, kdy se za mírných teplot střídala období sucha a záplav. Při nedostatku vody mělké sladkovodní biotopy vysychaly a tak zmíněné adaptace lalokoploutvých je oproti ostatním rybám zvýhodňovaly. Tyto vývojové změny, které měly původně pouze umožnit úspěšné pokračování rybího způsobu života - přesunout se do trvalejších vodních ploch, odstartovaly proces rozsáhlé adaptivní radiace na jehož konci je absolutní přizpůsobení se plazů a dalších obratlovců terestrickému prostředí. Dalším významným důvodem těchto změn bylo využití značné potravní nabídky na mělčinách a při pořeží, hojně osídlené bezobratlými. Svůj význam měla zřejmě pro tyto poikilotermní živočichy i možnost slunění se na mělčinách. První fosilně doloženou formou obojživelníka byl asi 1 m dlouhý Ichthyostega. Podobně jako drtivá většina následujících obojživelníků byl dravým obyvatelem sladkých vod. Pokus osídlit mořské prostředí či adaptace na rostlinnou stravu byly výjimečné (např. Diadectes). V průběhu prvohor pak nastává velmi bouřlivý vývoj rozličných forem obojživelníků spojených s obsazováním nových prostor. Tento mohutný rozvoj je ukončen již koncem prvohor a na jejich rozhraní s druhohorami, kdy změny – aridizace - klimatu a vývoj specializovanějších plazů na souši značně zúžil ekologickou niku. Jakousi renesanci ve vývoji zaznamenávají obojživelníci ještě na konci druhohor a zejména pak počátkem třetihor, ovšem již v omezené míře dané přítomností konkurenčních plazů. Z tohoto období se datuje rozvoj moderních skupin obojživelníků, tak jak je známe dnes. KOŽNÍ SOUSTAVAKůže obojživelníků je holá a hladká, bez šupin a chlupů, propustná pro plyny a vodu. Významně se podílí na výměně plynů - dýchání. V průběhu aktivní části sezóny se tímto způsobem uskutečňuje u našich druhů 60-80 % výměny plynů, v zimním období, kdy některé druhy zimují ve vodním prostředí, je pak jejich jediným dýchacím orgánem. Kůže je udržována vlhká pomocí četným slizových žláz. Mimo dýchání plní ještě mnoho dalších fcí - ochrana před poraněním, parazity, plísňovými chorobami, regulace teploty, mimikry či podíl na lokomoci. Pokožka (epidermis) je hladká a tenká, bohatě vaskularizovaná (prostoupená sítí vlásečnic). Po ukončení metamorfózy je v pravidelných intervalech vcelku či po částech svlékána a následně požírána. Svlékání je řízeno hormonálně štítnou žlázou a příštítnými tělísky. Mezi epidermální útvary náleží rohovitá zesílení, četné žlázy a bradavky. Rohovitě zakončené bývají často prsty těch druhů, které je používají ke hrabání (drápatky rodu Xenopus) či k přichycení. Stejného původu jsou i tzv. palcové mozoly řady druhů, které samcům při páření pomáhají k uchopení samice – amplexu (1. pád j.č. amplexus) a krouhací řady zubů u pulců žab, které jimi seškrabávají porosty řas. Škára (dermis) je opět bohatě prokrvená a bez šupin (vyjma jejich zbytků v záhybech kůže červorů). Žlázy jsou zastoupeny velmi početně, většinou se jedná o žlázy alveolárního typu. Ty se dále dělí na další dva typy: 1) hlenové žlázy produkující hlen, který udržuje kůži vlhkou a brání na souši jejímu vysoušení, ve vodě pak zabraňuje jejím maceračním účinkům. Dále umožňuje vlastní dýchání, termoregulaci (ochlazují povrch těla odpařováním, který je vlhký) a někdy produkují jed - ochrana před nepřáteli. U řady druhů hlen pomáhá zvyšovat přilnavost přísavek na prstech končetin - např. rosničky. 2) granulární žlázy produkují silně toxické mlékovité sekrety, jež chrání zvířata před predátory. Tyto žlázy bývají koncentrovány do určitých míst na povrchu těla a nazývají se parotidy. U našich druhů např. na hlavě ropuch a mloků, kteří je mají vyvinuty i v řadách na hřbetě. Řada druhů produkuje velmi jedovaté batrachotoxiny, které se řadí mezi nejprudší živočišné jedy vůbec - např. tzv. šípové žáby - pralesničky, jejichž jed používali Indiáni k lovu zvířat. Tento jed paralyzuje činnost mozkových center a blokuje neuromuskulární synapse. V zajetí se účinky jedu těchto drobných a pestře zbarvených žab z Jižní Ameriky ztrácejí. V ČR mohou určité nepříjemnosti vyvolat jedy vzniklé např. u kuněk, příp. ropuch či čolků velkých a to především při jejich styku ze sliznicí. V případě kuněk mohou údajně způsobit dočasné oslepnutí. Zbarvení kůže má vliv na ochranu před radiací, podílí se také na termoregulaci a mimikry. Zbarvení z větší části ovlivňují pigmentové granule rozptýlené v pokožce a pigment obsažený v chromatoforech, které se nacházejí v různých hloubkách škáry. Patří mezi ně melanofory, nejhlouběji uložené černě či tmavě zbarvené, nad nimi guanofory (leukofory a iridofory jež neobsahují pigment, ale guanin ve formě destiček, které odrážejí světlo) a nejvýše lipofory se zrníčky žlutých (xantofory) či červených (erytrofory) karotenoidů. Výsledné zbarvení je způsobeno absorpcí a odrazem světla v pigmentech a interferenčními jevy na povrchu kůže. Černé skvrny vznikají nahloučením melanoforů, žluté xantoforů, zelená barva vzniká absorpcí delších vlnových délek melanofory, vlnové délky zelené a modré oblasti světla se odráží v guanoforech a v nejsvrchnější pigmentové vrstvě - lipoforech jsou pohlceny vlnové délky odpovídající modré barvě, čímž na povrchu vzniká barva zelená. Některé žáby mohou mít přímo zelený pigment uložený v kostech či v měkkých tkáních. Barvoměna je fyziologického původu (narozdíl od přímé nervové kontroly např. u kostnatých ryb), tudíž pomalejší a řízena neurohormonem intermedinem, při jehož vyšších koncentracích v krvi dochází ke tmavnutí kůže. Principem je změna distribuce pigmentu v chromatoforech, který může vertikálně i horizontálně měnit svou polohu ve škáře. KOSTERNÍ SOUSTAVALebka je široká dorzoventrálně zploštělá (platybasická), se dvěma týlními hrboly (bikondylní) z velké části bez kostěného krytu (především u žab). Tento se zřejmě redukoval v souvislosti se zvětšením očí a vyšší volností spánkových svalů. Není vytvořeno sekundární patro (jako např. u savců), je zde pouze primární patro, j