skripta

le Berrymana (1981).

18
Obr. 2.11. Gradace housenek bekyně velkohlavé (Lymantria dispar) v pěti amerických
státech. Podle Liebholda et al. (2000).


Jistě nepřekvapí, že koncept mnohonásobných rovnováh oddělených nestabilními
prahy má využití i při managementu užitečných populací, kdy nám jde naopak o udržení
populace na vysoké rovnovážné populační hustotě. Politováníhodné příklady, často patrně
nenávratného náhlého poklesu populační hustoty, lze najít v rybích populacích, a to z oblastí,
kde se soustřeďuje ekonomicky nejvýznamnější část světového rybolovu. Právě populace
19
hospodářsky nejdůležitějších ryb, jako jsou ančovičky, sledi a sardinky, skutečně mají
rovnovážnou populační hustotu, zajišťující trvale udržitelný výnos, ale, bohužel, také
kritickou populační hustotu, odpovídající nestabilnímu prahu, po jejímž překročení (a
lhostejno, že zpravidla nezáměrným přelovením) se populace nevrátí do původního
rovnovážného stavu, ani když intenzita rybolovu dramaticky poklesne. Drastické změny
v celosvětových zásobách užitkových ryb tak mohou nastat jen při malé změně intenzity lovu.
A dokonce, drastický pokles může nastat i při nezměněné intenzitě lovu, jestliže poklesne
nosná kapacita prostředí díky zhoršení podmínek, např. při nepřízni počasí.
Poznání mnohonásobných rovnovážných stavů může být důležité i pro management
celých ekosystémů na regionální úrovni a pro pochopení globálních změn, souvisejících
s rostoucí koncentrací CO
2

v atmosféře, oslabením ozónové vrstvy, kácením tropických
pralesů, šířením pouští, populační explozí v subsaharské Africe atd. Všechny tyto případy
mohou dobře vést ke komplexním, nelineárním odpovědím populací, ale i celých ekosystémů,
a my musíme být schopni je předvídat.
2.7 Metapopulační dynamika
Na závěr této kapitoly se vraťme ještě jednou k obr. 2.1 a podívejme se blíže na vliv dalších
populačních proměnných. Doposud jsme hovořili zejména o populační hustotě. Ale pro
dynamiku růstu populací bude velmi důležitá i distribuce populace. Ve skutečnosti je většina
populací tvořena víceméně izolovanými částmi, a populační dynamika může být v
jednotlivých částech zcela odlišná díky vlivu prostředí. Samozřejmě, v jednotlivých částech
populace se mohou podstatně lišit i vlastnosti jedinců. Toho si jako první všimli populační
genetici, kteří záhy zjistili rozdíly v genové frekvenci a začali modelovat tok genů a
genetickou izolaci v rámci fragmentovaných populací. Jak se dalo očekávat, ukázalo se, že
populace mnoha druhů nejsou tvořeny izolovanými populacemi, ale jsou složeny z lokálních
populací, navzájem propojených migranty.
Levins (1969, 1970) zavedl pojem „metapopulace“ pro fragmentovanou populaci,
ve které můžeme populační dynamiku sledovat na dvou úrovních: v rámci lokálních populací,
které obývají individuální stanoviště, a mezi lokálními populacemi. V nejjednodušší podobě
jedinci v rámci jedné metapopulace kolonizují neosídlená stanoviště, ale po určité době tam
zase vymřou. Ovšem, co je podstatné, tento cyklus se může opakovat, protože jedinci mohou
v rámci metapopulace znovu migrovat z osídlených stanovišť. Schématicky tyto přechody
mezi osídlenými a neosídlenými stanovišti znázorňuje obr. 2.12. V důsledku rovnováhy mezi
náhodným vymíráním a rekolonizací může metapopulace trvale přežívat, a to přesto, že její
lokální populace jsou nestabilní, tedy vymírají a znovu rekolonizují jednotlivá stanoviště.
20
Hanski se svými spolupracovníky (Hanski
1991, 1999; Hanski et al. 1995) ukázal, že velikost
lokálních populací může stoupat jednak s tím, jak
roste poměr osídlených stanovišť, protože
s rostoucím poměrem osídlených stanovišť má
metapopulace v průměru více kolonizátorů, a že
zároveň, s rostoucí velikostí lokálních populací,
může klesat pravděpodobnost vymření. Některé
složitější metapopulační modely proto
předpokládají, že rychlost vymírání klesá
s rostoucím poměrem osídlených stanovišť. Je
zajímavé, že tyto modely často znovu vedou
k mnohonásobným rovnovážným stavům,
navzájem odděleným nestabilními prahy. Nad
nestabilním prahem jsou velikosti lokálních
populací dostatečné na to, aby rychlost vymírání
byla malá, a takové metapopulace přežívají na
relativně velkém poměru stanovišť, který můžeme
přirovnat k vysoké rovnovážné populační hustotě K
2
z obr. 2.10. Naopak, pod nestabilním
prahem je průměrná velikost lokálních populací nedostatečná na to, aby zabránila masivnímu
vymírání, a poměr osídlených stanovišť klesne na hodnotu, kterou můžeme přirovnat k nízké
rovnovážné populační hustotě K
1
. Rovnovážná hodnota pod nestabilním prahem

buď může
být tak nízká, že populace přežívá pouze na nejpříznivějších stanovištích, a nebo, v horším
případě, bude rovna nule a celá metapopulace vymře.
Lze proto očekávat, že různé populace stejného druhu mohou obývat buď nízký nebo
vysoký poměr z celkového počtu dostupných stanovišť (tj., odpovídat alternativním
rovnovážným stavům), ale nikoli poměr, který leží mezi těmito hodnotami (a blíží se
nestabilnímu prahu). Některé populace se tak skutečně chovají a mají v rámci jednotlivých
metapopulací bimodální rozložení četnosti osídlení (tedy takové, že je osídleno hodně nebo
málo stanovišť, ale nikoli intermediální počet). Je nasnadě, že identifikace alternativních
rovnovážných metapopulačních stavů a jejich nestabilního prahu má opět, stejně jako
v nefragmentovaných populacích, ohromný praktický význam. Jestliže jsme v
nefragmentovaných populacích zdůrazňovali význam mnohonásobných rovnováh pro regulaci
škůdců a hospodářsky využívaných populací, je zřejmé, že v případě metapopulací bude mít
identifikace mnohonásobných rovnovážných stavů význam zejména v ochraně ohrožených
druhů, a to zejména tehdy, jestliže při poklesu pod nestabilní práh bude poměr
kolonizovaných stanovišť roven nule. Všimněte si zejména jednoho podstatného faktu
plynoucího z metapopulačních modelů s několika rovnovážnými stavy: velikost celé
metapopulace může velmi náhle vzrůst, ale bohužel, také dramaticky poklesnout až
k úplnému vymření, a to při malém posunu v poměru obývaných stanovišť v okolí
nestabilního prahu.
3 Mezidruhové interakce
Mezidruhové interakce mohou nabývat nesčetných podob. Nicméně, podobně jako
nejrozmanitější typy populačních dynamik, se kterými jsme se seznámili v minulé kapitole,
byly v posledku zapříčiněny pouze třemi základními populačními procesy - natalitou,
mortalitou a migrací - všechny mezidruhové interakce jsou rovněž zapříčiněny několika
základními vlivy (byť s nesmírným množstvím variací), které lze klasifikovat jako pozitivní
(+), negativní (−) nebo neutrální (0) (tabulka 3.1).

Obr. 2.12. Přechody mezi osídlenými a
neosídlenými stanovišti v rámci
jednoduchého metapopulačního
modelu. Podle Hastingse (1997).

21
Tabulka 3.1. Symbolické vyjádření vlivu dvou druhů na vzájemné přežívání, růst a plodnost
(+ = pozitivní vliv, − = negativní vliv, 0 = žádný vliv). + + = mutualismus, 0 + =
komensalismus, − + = predace, 0 0 = neutralismus, − 0 = amensalismus, − − = konkurence.

Druh 1 Druh 1 Druh 1
Druh 2 + +
Druh 2 0 + 0 0
Druh 2 − + − 0 − −

Interakce typu 0 + se označuje jako komensalismus. Příkladem snad může být
saprofytický vztah mezi houbou a vyšší rostlinou (problematičnost komensalismu si můžeme
ozřejmit přirovnáním k hostu a hostiteli – host může být za určitých okolností vždy
nevítaným, například když je hostitel nemocný nebo stresovaný). Opakem komensalismu je
interakce − 0, označovaná jako amensalismus. Často citovaným, byť poněkud
problematickým příkladem je allelopatie rostlin, kdy toxické metabolické produkty
produkované jedním druhem brání růstu druhého druhu (viz Harper 1977). Pokud organismy
nevykazují vzájemný vliv (0 0), hovoříme někdy o neutralismu. Ostatními třemi případy,
mezidruhovou konkurencí (− −), mutualismem (+ +) a predací (− +), se nyní budeme zabývat
podrobněji.

3.1 Konkurence
Mezidruhová konkurence je jedním z nejzákladnějších ekologických jevů, který ovlivňuje
nejen současné zastoupení organismů, ale také jejich evoluci. Její podstata tkví v tom, že
plodnost, délku života nebo růst jedinců jednoho druhu omezují jedinci jiného druhu, a to
v důsledku přímých (interferenčních) nebo nepřímých (exploatačních) mechanismů
odčerpávání společně sdílených zdrojů.
3.1.1 Základní a realizovaná ekologická nika
Začněme klasickými konkurenčními experimenty známého ruského ekologa G.F. Gause.
Gause (1934, 1935) prováděl laboratorní pokusy se třemi druhy trepek (prvoci ze skupiny
nálevníků), Paramecium aurelia, P. caudatum a P. bursaria, které byly pěstovány ve
zkumavkách s tekutým médiem. V něm konzumovaly bakterie nebo kvasinky, kterým
sloužily jako potravní zdroj pravidelně doplňované ovesné vločky.
Byl-li každý druh pěstován izolovaně, každá populace brzy dosáhla stabilní úrovně,
odpovídající nosné kapacitě prostředí (obr. 3.1A). Byla-li však pěstována dohromady
populace P. aurelia a P. caudatum, populace P. caudatum byla vytěsněna, a zůstala čistá
kultura P. aurelia (obr. 3.1B)
Trepka P. caudatum by normálně nebyla vytěsněna tak rychle, jak napovídá obr. 3.1B.
Ale Gause denně odstraňoval 10% experimentální kultury. Druh P. aurelia byl tedy
konkurenčně úspěšný proto, že v blízkosti populační hustoty, odpovídající nosné kapacitě
prostředí, jeho populace měla ještě 10% denní přírůstek, zatímco konkurenční populace P.
caudatum jen 1,5% (Williamson 1972).
Naproti tomu, když byly pěstovány dohromady populace P. caudatum a P. bursaria,
obě populace koexistovaly, přestože počty jedinců byly mnohem nižší, než když byla
pěstována každá populace zvlášť (obr. 3.1C). Koexistující populace tedy byly stále ve
vzájemné konkurenci. A při bližším pohledu se ukázalo, že - ačkoli spolu žily ve stejných
zkumavkách - byly prostorově odděleny. P. caudatum byla převážně rozptýlena v médiu a
živila se suspendovanými bakteriemi, zatímco P. bursaria byla koncentrována u dna, kde se
živila kvasinkami.
22

Obr. 3.1. Konkurence trepek z rodu Paramecium (prvoci ze skupiny nálevníků). (A) Byla-li
každá populace (P. aurelia, P. caudatum a P. bursaria) pěstována izolovaně, rostla logisticky
a dosáhla nosné kapacity prostředí. (B) Při společném pěstování P. aurelia vytěsnila P.
caudatum. (C) Při společném pěstování P. caudatum koexistovala s P. bursaria, ale při
nižších populačních hustotách, než když byla každá populace pěstována zvlášť. Podle
Clamphana (1973), data podle Gause (1934).


Uvedený příklad je dokladem toho, že si jedinci různých druhů mohou konkurovat. To
sotva někoho překvapí. Jde o příklad, který je (pohříchu) laboratorní, ale čtenáře patrně
nepřekvapí ani tvrzení, že konkurence je častá i v přírodních podmínkách (to znamená, že lze
v přírodě naměřit mezidruhové snížení početnosti či plodnosti či délky života konkurujících si
druhů). To dokládají přehledy publikovaných studií o mezidruhové konkurenci (Schoener
1983; Connell 1983; Gurevitch et al. 1992), které však - v neznámé míře - výskyt konkurence
zveličují (vzhledem k tendenci výzkumníků vybírat systémy, kde je výskyt konkurence
pravděpodobný, a tendenci publikovat pouze pozitivní výsledky).
Všimněme si, že náš příklad ukazuje, že konkurenční druhy mohou buď jeden druhého
vyloučit (jako v případě P. aurelia a P. caudatum), a nebo, že druhy, které si konkurují,
mohou koexistovat (jako v případě P. caudatum a P. bursaria), přičemž každý využívá
stanoviště poněkud jiným způsobem. Základní otázkou tedy je, jaké obecné podmínky
umožňují koexistenci konkurujících si druhů, a jaké okolnosti vedou ke konkurenčnímu
vyloučení. Abychom byli schopni na tuto otázku odpovědět, vrátíme se k Hutchinsonově
definici ekologické niky z úvodní kapitoly.
Hutchinson (1957) nazval, v případě nepřítomnosti konkurenčních druhů, svoji niku
základní nikou a specifikoval ji jako niku, kterou může druh potenciálně - tj., za optimálních
podmínek - obývat. Tato základní nika je však podle Hutchinsona za přítomnosti
konkurenčních druhů omezena na realizovanou niku, jejíž přesný charakter je závislý na
vlastnostech konkurenčních druhů.
Rozlišení na základní a realizovanou niku bere v potaz, že mezidruhová konkurence
snižuje plodnost a přežívání, a že v důsledku mezidruhové konkurence může nastat situace,
kdy konkurenčně podřízený druh v určitých částech své základní niky nebude schopen
reprodukce ani přežívání. To znamená, že bude postrádat část realizované niky. A je nasnadě,
23
že v případě konkurenčního vyloučení nastane situace, kdy bude konkurenčně slabší druh
postrádat celou realizovanou niku.
Naše trepky, byl-li každý druh pěstován izolovaně, obývaly celou základní niku.
Ovšem, pokud P. aurelia a P. caudatum byly v konkurenčním vztahu, realizovanou niku měla
pouze P. aurelia. P. caudatum byla konkurenčně vyloučena - jinými slovy, byla připravena o
celou realizovanou niku. V případě konkurence mezi P. aurelia a P. bursaria měly oba druhy
realizovanou niku, ovšem tyto niky byly odlišné. P. aurelia se pohybovala v tekutém médiu,
kde lovila bakterie, zatímco P. bursaria se soustřeďovala u dna, kde se živila buňkami
kvasinek. Koexistence tak byla spojena s diferenciací realizovaných nik.
3.1.2 Princip konkurenčního vyloučení
Co znamená diferenciace realizovaných nik konkurujících si druhů? Je nasnadě, že musí
docházet k dělení společně sdílených podmínek a zdrojů. V případě našich trepek půjde o
dělení potravních zdrojů, a protože každý potravní zdroj byl vázán na jiné stanoviště, došlo i
k prostorové diferenciaci - jeden druh zůstal rozptýlen v médiu, zatímco druhý se
soustřeďoval u dna.
Tento, a mnoho podobných případů, lze zobecnit do principu konkurenčního
vyloučení (někdy označovaného, právě podle pokusů Gause, také jako „Gauseův princip“),
který říká: pokud koexistují dva skutečně si konkurující druhy - a to ve stabilním prostředí -
pak je tato koexistence možná pouze v důsledku nikové diferenciace, tedy díky částečnému
odlišení realizovaných nik konkurujících si druhů. Pokud jsou niky obou druhů stejné, a nebo
prostředí brání jejich odlišení, pak konkurenčně silnější druh vytěsní druh konkurenčně slabší.
K tomuto vyloučení dojde v okamžiku, kdy realizovaná nika silnějšího druhu úplně zaplní
všechny části realizované niky slabšího druhu.
Princip konkurenčního vyloučení byl odvozen na základě úvah, které vycházejí ze
skutečných experimentů, z nichž (jeden z nejznámějších) jsme si ilustrovali jako příklad.
Nicméně, formulace tohoto principu – a mnoho současných diskusí o něm – se těsně váží na
teoretické matematické modely mezidruhové konkurence, které jsou, podle svých nezávislých
tvůrců, zpravidla označovány jako Lotka-Volterrovy modely mezidruhové konkurence
(Volterra 1926; Lotka 1932). Popis těchto modelů najde čtenář například v českém vydání
učebnice Begona et al. (1997).
Jak ale uvidíme dále, není rozumné předpokládat, že každý případ koexistence druhů
s odlišnými realizovanými nikami je důsledek mezidruhové konkurence. Princip
konkurenčního vyloučení hovoří o skutečně si konkurujících druzích ve stabilním prostředí.
To, že si druhy skutečně konkurují, lze ověřit pouze manipulativními pokusy s jejich
početností, ve kterých pečlivě zaznamenáváme, jak druhy na změny početnosti reagují (viz
Jarošík 1987). A stabilní prostředí je takové, ve kterém se nemění podmínky a zásoby zdrojů
přinejmenším do té doby, než jeden druh eliminuje druhý, a nebo se nediferencují realizované
niky těchto druhů. Takové stabilní prostředí se ale vyskytuje převážně jen v laboratoři, ze
které pochází i náš příklad s trepkami. Přírodní prostředí ovšem většinou nevypadá jako
laboratoř, ve které se udržují konstantní podmínky a stálá zásoba zdrojů. Jak se výsledky
konkurence změní, jestliže se podmínky a zdroje budou měnit v prostoru a čase? To je otázka,
kterou se budeme zabývat v další kapitole.
3.1.3 Heterogenita prostředí
Skutečné prostředí je obvykle mozaikou příznivých a nepříznivých stanovišť. Části této
mozaiky většinou existují jen dočasně a často se objevují v nepředvídatelnou dobu na
nepředvídatelných místech. I když se mezidruhová konkurence projevuje, nemusí pokračovat
až do úplného konce. Vzájemné interakce nemusí nezbytně dosáhnout rovnováhy a nadřazení
konkurenti nemusí mít vždy dost času k potlačení slabších druhů.
24
Jak vidno, mít na zřeteli samotnou mezidruhovou konkurenci ve
skutečném, heterogenním prostředí, vždy nepostačuje. Uveďme si několik příkladů, které
ukazují, proč heterogenita prostředí vede k tomu, že princip konkurenčního vyloučení zdaleka
není univerzální odpovědí ve všech případech, kdy nás zajímá výsledek interakce dvou
navzájem si konkurujících druhů.
Tak konkurenčně slabší druh může být úspěšnější např. v kolonizaci proměnlivého
prostředí (příklad viz Paine 1979); a nebo, výsledek konkurence může záviset na tom, který
druh obsadí prostředí jako první (příklad viz Harper 1961). A je-li prostředí dostatečně
proměnlivé, rovnovážný výstup konkurence nemusí být vůbec důležitý. Tak např.
v planktonních společenstvech přežívá mnoho druhů řas, a to přesto, že prostředí poskytuje
málo diferencovaných ekologických nik. Toto prostředí je však sezónně značně proměnlivé, a
ke změnám prostředí dochází zpravidla mnohem dříve, než určitý druh dosáhne rovnovážného
stavu a stačí konkurenčně vytěsnit druhy slabší (Hutchinson 1961). Podobně, dočasné
(efemérní) biotopy, jako jsou například periodické tůně (ale také např. rozkládající se
rostlinné a živočišné zbytky nebo plodnice hub) umožňují koexistenci konkurenčně
nadřazeného a konkurenčně podřízeného druhu, má-li konkurenčně podřízený druh rychlejší
vývoj (příklad viz Brown 1982).
A konečně, obecné počítačové simulace (Atkinson a Shorrocks 1981; Shorrocks a
Rosewell 1987) ukazují, že shloučená distribuce silnějšího konkurenta způsobí, že bude
negativněji ovlivňovat vlastní populaci než populaci konkurenčně slabšího druhu.
V efemérním a mozaikovitém prostředí bude taková shloučená distribuce zároveň znamenat,
že na mnoha místech se konkurenčně nadřazený a podřízený druh nebudou vyskytovat
společně, takže konkurenčně slabší druh bude mít prostorová refugia bez mezidruhové
konkurence. Praktické příklady přinášejí studie Hanského a Kuusela (1977) a Soty et al.
(1994) v živočišných společenstvech a Stolla a Pratiho (2001) v rostlinných společenstvech.
V uvedených příkladech opakovaně vidíme, jak heterogenní prostředí upevňuje
koexistenci, aniž by došlo ke zřetelnému rozlišení nik. Heterogenita obecně vede ke stabilitě –
v našem případě ke koexistenci navzájem si konkurujících druhů. Navíc, heterogenita se
nemusí týkat jen časoprostorových rozměrů, kterými jsme se zabývali doposud. Begon a Wall
(1987) ukázali, že v rámci konkurujících si populací může rovněž individuální proměnlivost
v konkurenční schopnosti podpořit koexistenci – koexistence je tak zajištěna i v případech,
kdy by v homogenních populacích konkurenčně silnější druh vytěsnil konkurenčně slabšího.
Skutečně – heterogenita (prostorová, časová i individuální) může mít na ekologické
interakce stabilizující vliv. A týká se to nejen mezidruhové konkurence. O stabilizujícím vlivu
heterogenity v rámci metapopulační dynamiky jsme hovořili v kapitole 2.7; o stabilizujícím
vlivu heterogenity v systémech dravec-kořist budeme hovořit v kapitole 3.2 (Predace).
3.1.4 Prostor bez nepřátel
Dalším důvodem k opatrnosti při diskusi o vlivu mezidruhové konkurence je existence toho,
co Holt (1977, 1984) nazval „zdánlivou konkurencí“ a jiní (Jeffries a Lawton