skripta

kat
odhad populačních procesů v měnícím se prostředí, můžeme pomocí tabulek přežívání stále
porozumět hodnotám N
t

a předpovídat hodnoty N
t+1
. K tomu je možné použít postupu,
založeného na maticovém počtu [takzvané Leslieho matice; Leslie (1945, 1948)]. Při použití
počítače je pak možné sledovat i populační růst, který kolísá z roku na rok díky změnám
prostředí a populační hustoty (např. Darwin a Williams 1964). Úvod do použití Leslieho
matic čtenář najde např. v pracích Williamsona (1967, 1972) a Ushera (1972).
Pokud v populaci zůstávají konstantní parametry přežívání l(x)

a plodnosti m(x),
populace bez ohledu na počáteční podmínky směřuje ke stabilnímu věkovému rozložení.
Když je stabilní věkové rozložení dosaženo, dále se nemění, a výsledná rychlost růstu je zase
konečná rychlost růstu λ (vyjádřená na jedince za sezónu) (Sharpe a Lotka 1911). To tedy
znamená, že po dosažení stabilního věkového rozdělení se populační růst zase stává
exponenciálním. Příklad takového exponenciálního růstu je na obr. 2.3.

Jelikož konečná
rychlost růstu λ je
výsledná rychlost
zvětšování populace
vyjádřená na jedince a na
jednotku času bez ohledu
na délku generace, a
jelikož tato rychlost
zvětšování je dosažena
bez ohledu na počáteční
věkové rozdělení, je
jasné, že λ je jeden z
nejdůležitějších parametrů
charakterizujících
populaci a její vývoj. Ale
ekologové při popisu
populačních charakteristik
obvykle nepoužívají λ, konečnou rychlost růstu, ale spíše její přirozený logaritmus ve tvaru:
r

= log
e

λ (3).
Hodnota r se nazývá vnitřní rychlost růstu. Z rovnice (3) vyplývá, že λ = e
r
, kde e je základ
přirozených logaritmů.
2.4 Populační regulace
V předchozí kapitole jsme vůbec nemluvili o tom, jak mohou být populační procesy
ovlivněny zpětnými vazbami přes vlastnostmi prostředí a vlastnostmi jedinců (obr. 2.1).
Definujme se nyní populační změnu ∆N mezi dvěma časovými úseky jako ∆N = N
t
- N
t-1
.
Vydělením populační změny ∆N velikostí populace na počátku časového intervalu dostaneme
rychlost růstu R, vztaženou na jednoho jedince:
1
1
1 −
−
−
−
=
∆
=
t
tt
t
N
NN
N
N
R (4)
Ze vztahu (4) vyplývá, že velikost populace na konci časového úseku N
t
bude, po jednoduché
algebraické úpravě RN
t-1
= N
t
– N
t-1
, rovna
Obr. 2.3. Populační růst mšice kyjatky travní (Metopolophium
dirhodum) po jarní migraci na ozimou pšenici. (Data podle
Hoňka, nepublikováno).

10
N
t

= N
t-1

+ R N
t-1
(5).

Z rovnice (5) pak můžeme počítat velikost populace na konci časového intervalu N
t
z
velikosti populace na jeho začátku, N
t-1
, a rychlosti růstu na jedince, R. Jako ukázku
populačního růstu podle vztahu (5) si definujme populaci s počáteční velikostí N
0

= 10 a
konstantní rychlostí růstu na jedince R = 0,5. V časovém úseku N
1
a N
2
pak podle rovnice (5)
dostaneme:
N
1
= 10 + 0,5 x 10 = 15
N
2

= 15 + 0,5 x 15 = 25,5
Když budeme dosazovat pro další časové úseky (a čtenář by si to měl vyzkoušet; pohodlně se
tyto příklady řeší např. v tabulkovém procesoru, který Vám k tomu může automaticky
malovat i grafy), dostaneme růst populace znázorněný na obr. 2.4. Ten odpovídá
exponenciálnímu neboli geometrickému růstu (rovnice 1), který jsme si znázornili na obr. 2.3.


V roce 1798 reverend Thomas
Malthus dokončil dílo „An Essay On
the Priciple of Population As It Effects
the Future Improvements of Society“.
Psal o tom, že v populacích, které jsou
příliš početné, začíná intenzivní boj o
zmenšující se zdroje a předpokládal, že
k tomu dochází tehdy, když požadavky
na zdroje přesáhnou zásoby. Podle
Malthuse (1798) pak rovnováha mezi
zásobami a požadavky může být
obnovena jedině změnami v
populačních procesech: natalitě,
mortalitě a migraci.
Toto pojetí vyvolalo ve své době
řadu ideologických sporů, které úplně
neutichly dodnes. Moderní pohled na
tuto problematiku z hlediska růstu
lidské populace a dostupnosti zdrojů pro
tento růst čtenář najde v kapitole xx.
Malthusův koncept boje o život však
každopádně vedl přímo k Darwinově
(1859) a Wallaceově evoluční teorii,
hrál velmi důležitou roli v základech
matematické ekologie, která byla
budovaná Verhulstem (1838), Lotkou (1925) a Volterrou (1926) , a významně se uplatňuje v
ekologické teorii dodnes – Thomas Malthus bývá mnohými ekology pokládán za "otce
populační ekologie".
Přijměme proto Malthusovu teorii a pokračujme v modelování: rychlost růstu na
jedince, R, bude závislá na populační hustotě. Při nízké populační hustotě bude velká natalita
a imigrace a malá mortalita a emigrace. Rychlost růstu na jedince se bude blížit svému
maximu, které označíme R
m
. Jak bude populační hustota vzrůstat, natalita a imigrace budou
klesat, zatímco mortalita a emigrace budou vzrůstat. Tím bude klesat rychlost růstu na
Obr. 2.4. Populační dynamika ovládaná pozitivní
zpětnou vazbou podle vztahu (5). Počáteční
velikost populace N
0
= 10, R = 0,5. Podle
Berrymana (1981).
11
jedince. Za předpokladu lineárního poklesu rychlosti růstu se vzrůstající populační hustotou
získáme vztah, znázorněný na obr. 2.5.

Lineární pokles rychlosti
růstu na jedince je matematicky
vyjádřen přímkou s negativním
sklonem:

R = R
m

- sN (6),

kde R
m
, průsečík s osou y,

je
maximální rychlost růstu na
jedince a s je sklon přímky, který
reprezentuje sílu interakce mezi
jedinci v populaci, a označuje se
jako interakční koeficient.
Negativní znaménko před s
znamená, že každý jedinec má
negativní vliv na ostatní členy
populace. Jinými slovy, každý
nový jedinec v populaci inhibuje
reprodukci a přežívání o velikost
s, protože odstraňuje určitou část
dostupných zdrojů. Malthusiánský pojem boje o přežití je vyjádřen součinem sN této rovnice.
Jak vzrůstá populační hustota, sílí boj o limitující zdroje. To se formálně projeví růstem
součinu sN a poklesem rychlosti růstu R. Tímto způsobem je rychlost růstu regulována
populační hustotou; říkáme, že populace je vystavena hustotně závislé regulaci.
Interakční koeficient s z rovnice (6) však nutně nemusí být negativní. V případě, kdy
jedinci kooperují, např. při získávání potravy nebo při úniku predátorům, může mít také
pozitivní hodnotu. Navíc, přinejmenším teoreticky, ale v některých přirozených populací i pro
značný rozsah skutečných populačních hustot, nemusí při určitých populačních hustotách
docházet k žádným patrným interakcím mezi populační hustotou a rychlostí růstu. Pak bude
interakční koeficient s nulový a rychlost růstu na jedince bude rovna svému maximu, protože
rovnice (6) se redukuje na R = R
m
. Zcela obecně můžeme psát:
hustota
Populační
jedincimezi
interakceIntenzita
jedincenarůstu
rychlostMaximální
jedincenarůstu
rychlostáRealizovan
x+=
R = R
m
+
−
+
0 s x N
V případě, že interakční koeficient s je negativní, je tento zápis totožný s rovnicí (6).
Interakční koeficient v tomto případě popisuje sílu vnitrodruhové konkurence.
Začleněním hustotně závislé regulace do našeho populačního modelu získáme systém
složený ze 2 procesů: pozitivního růstového procesu, popsaného rovnicí (5) N
t

= N
t-1

+ R N
t-1
a negativního růstového procesu, popsaného rovnicí (6) R = R
m

– sN. Regulační proces je
celkově ovládán negativní zpětnou vazbou, protože výstupní proměnná R v rovnici (6) je
Obr. 2.5. Lineární pokles rychlosti růstu na jedince R se
vzrůstající populační hustotou N. K je populační hustota
odpovídající nosné kapacitě prostředí a s je interakční
koeficient. Podle Berrymana (1981).
12
nepřímo úměrná vstupní proměnné, populační hustotě N. Tedy, čím větší je populační hustota,
tím menší bude rychlost růstu. A naopak: čím menší bude populační hustota, tím vetší bude
rychlost růstu.
Populační model popisující hustotně závislou regulaci získáme dosazením hodnoty
rychlosti růstu na jedince R z rovnice (6) za hodnotu R v rovnici (5):

N
t

= N
t-1

+ (R
m

- s N
t-1
) N
t-1
(7).

Při hodnocení dynamiky navrženého modelu (7) začneme určitou populační hustotou,
např. N
0

= 10 jedinců, maximální rychlostí růstu na jedince v daném prostředí R
m

= 1 a
interakčním koeficientem v daném prostředí s = 0,001. Populační hustota podle rovnice (7)
bude v prvém časovém úseku N
1

= N
0

+ (R
m

- s N
0
) N
0
.

Tedy, po dosazení počátečních
hodnot, N
1

= 10 + (1 - 0,001 x 10) x 10 = 19,9. V druhém časovém úseku dostaneme N
2

=
19,9 + (1 - 0,001 x 19,9) x 19,9 = 39,4. Když budeme stejným způsobem postupovat ve
výpočtech dále (a čtenář by si měl výpočty skutečně zkusit, nejlépe zase v tabulkovém
procesoru) dostaneme růstovou křivku znázorněnou na obr. 2.6.

Obrázek
ukazuje, že populace
roste nejprve rychle, ale
pak se rychlost
zpomaluje s tím, jak se
velikost populace blíží k
rovnovážné populační
hustotě 1000 jedinců.
Rovnovážná hustota,
označená na obr. 2.6 (a
předchozím obr. 2.5)
jako K, je
charakteristickou
hodnotou modelu, která
je dosažena, když
rychlost růstu populace
na jedince poklesla na
nulovou hodnotu. Je
označována jako nosná
kapacita prostředí,
protože to je populační
hustota v okamžiku,
kdy je všechen životní
prostor plně využit a
neexistuje další prostor
pro růst populace.
Z obr. 2.5 vidíme, že nosná kapacita prostředí K má vztah k maximální rychlosti růstu
na jedince R
m

i k interakčnímu koeficientu s, který charakterizuje pokles rychlosti růstu
v závislosti na populační hustotě. Protože interakční koeficient popisuje sklon přímky, rovný
Obr. 2.6. Rozdílový logistický růst populace pro počáteční
populační hustotu N
0
= 10, maximální rychlost růstu na jedince R
m

= 1, interakční koeficient vnitrodruhové konkurence s = 0,001 a
nosnou kapacitu prostředí K = 1000. Podle Berrymana (1981).
13
tangentě úhlu, s může být vyjádřen jako
K
R
s
m
= . Nosná kapacita prostředí K je v tomto vztahu
rovna
s
R
K
m
= . Skutečně, v našem příkladu na obr. 2.6 je .1000
001,0
1
==K
Samozřejmě, rovnici (7) může přepsat tak, že za interakční koeficient s dosadíme
K
R
m
a
tak do rovnice dostaneme nosnou kapacitu prostředí:
1
1
1
)(
−
−
−
−+=
t
tm
mtt
N
K
NR
RNN . Vytknutím R
m
před závorku dostaneme tvar:
1
1
1
)1(
−
−
−
−+=
t
t
mtt
N
K
N
RNN (8).
Tato formulace je již podobná tzv. logistické rovnici populačního růstu, která byla
(nikoli v našem rozdílovém, ale v diferenciálním tvaru) navržena již v prvé polovině
devatenáctého století matematikem Verhulstem (Verhulst 1839). Termín „logistický“ je
převzatý z angličtiny a znamená „týkající se přesunů, ubytování a zásobování vojska“;
odvolává se tedy na problém přidělování nedostatkových zdrojů pro rozšířenou populaci.
„Ekonomika“ je v tomto systému zobrazována členem
K
N
, který představuje vztah mezi
.
zásobami
požadavky
K, nosná kapacita tohoto systému, je definovaná jako celková populace, které
zdroje v daném prostředí mohou uživit. Příklad logistického růstu populace je na obr. 2.7.

Obr. 2.7. Logistický růst zrnožravých brouků Rhizopertha dominica v deseti gramech
pšeničných obilek. Podle Crombieho (1945).

14
2.5 Populační regulace s časovým zpožděním
Z rovnice (7) a (8) je patrné, že populační hustota v čase t je určována populační hustotou
v předchozím časovém intervalu t+1. Růst populace přestává být neomezený, zpomaluje se
s tím, jak roste velikost populace, a úplně se zastavuje v okamžiku, kdy populace dosáhne
nosné kapacity prostředí.
Samozřejmě, v negativní zpětné vazbě ale může být zabudováno i delší časové
zpoždění než je jeden časový úsek (například za situace, kdy jarní množství pastvy bude
záviset na intenzitě spásání, a tedy populační hustotě skotu, v předchozím roce).
Předpokládejme nyní, že hustotně závislé interakce jsou ovlivněné velikostí populace
před dvěma časovými úseky. Rovnice systému bude buď
121
)(
−−−
−+=
ttmtt
NsNRNN (9),
jestliže použijeme rozdílový vztah s interakčním koeficientem s, a nebo
1
2
1
)1(
−
−
−
−+=
t
t
mtt
N
K
N
RNN (10),
jestliže použijeme rozdílový vztah s nosnou kapacitou prostředí K.
Dynamiku těchto rovnic nyní hodnoťme při použití stejných hodnot parametrů, jaké jsme
použili při hodnocení znázorněném na obr. 2.6. Abychom mohli výpočet zahájit, potřebujeme
znát populační hustotu ve dvou časových úsecích před začátkem pozorování. Položme N
0
=
N
1
= 10 a zahajme výpočet třeba podle rovnice (9):
N
2
= N
1
+ (R
m
– sN
0
)N
1
= 10 + (1 – 0,001 x 10) x 10 = 19,9
N
3
= 19,9 + (1 – 0,001 x 10) x 19,9 = 39,6
N
4
= 39,6 + (1 – 0,001 x 19,9) x 39,6 = 78,4
Budeme-li pokračovat, dostaneme populační dynamiku znázorněnou na obr. 2.8A. Jak
vidíme, delší časové zpoždění v negativní zpětné vazbě způsobilo, že populace, která se
blížila k rovnovážnému stavu bez oscilací (obr. 2.6), se nyní chová cyklicky. Její chování tak
připomíná pravidelné populační cykly, jejichž příklad je na obr. 2.8B.
Populační cykly jsou tedy vyvolávány delším časovým zpožděním v působení regulační
negativní zpětné vazby. Rozhodující roli v chování cyklujících populací hraje prostředí a
charakter negativní zpětné vazby, která v něm působí. Tak např. v případě obaleče
modřínového na obr. 2.8B to je množství sekundárních metabolitů v jehličí stromů, které
brání žíru housenek. Množství těchto metabolitů v jehlicích kolísá, protože jeho energeticky
náročná produkce je ovlivněna intenzitou žíru housenek.

15
2.6 Mnohonásobné
rovnovážné stavy
V kapitole 2.4 jsme konstatovali, že
interakční koeficient s může být
pozitivní i negativní. Podívejme se
nyní na případy, kdy interakční
koeficient s s rostoucí populační
hustou skutečně roste a má tedy
pozitivní znaménko. To je typické
pro sociálně žijící živočichy
se složitým kooperativním chováním
a dělbou práce (jako jsou mravenci,
včely nebo termiti); v tomto případě
mají kooperativní procesy pozitivní
zpětnovazebný vliv, protože je
nasnadě, že šance průměrného
jedince na přežití poroste s populační
hustotou. Ale, při extrémně nízkých
populačních hustotách, se bude
kooperativní pozitivní zpětná vazba
uplatňovat i pro jiné skupiny
živočichů, a to přinejmenším pro ty,
kteří se rozmnožují pohlavně.
Samozřejmě, kooperace je vždy nutná
při nalézání partnera - a při extrémně
nízkých populačních hustotách bude
tedy prudce stoupat pravděpodobnost
vymření populace. Jak však
populační hustota roste, začíná
zpravidla dominovat negativní zpětná
vazba. Takže, vztah mezi rychlostí
růstu na jedince a populační hustotou
je zpravidla unimodální, jak ukazuje
obr. 2.9.

Obr.2.8. (A) Populační dynamika podle modelu (9).
Počáteční populační hustota N
0
= N
1
= 10, maximální
rychlost růstu na jedince R
m
= 1, interakční
koeficient vnitrodruhové konkurence s = 0,001
(nosná kapacita prostředí K = 1000), časové zpoždění
T = 2. (B) Populační cykly obaleče modřínového
(Zeiraphera griseana) v horských lesích švýcarských
Alp. Podle Berrymana (1981).

16
Ale pozitivní a negativní
zpětná vazba spolu mohou
interagovat i složitějšími
způsoby a vést ke komplexním
změnám populační dynamiky.
Názorný příklad poskytuje
populační dynamika agresivních
lýkožrovitých brouků (obr.
2.10). Zdravé stromy se proti
útoku brouků brání
vylučováním pryskyřice, a tak
brouci, kteří napadnou zdravý
strom, brzy zahynou. Ale brouci
mají agregační feromon: první
imigranti, kteří na stromě
přistanou, vylučují látky,
kterými lákají k útoku na stejný
strom další jedince. Při silném
napadení jsou tak schopni zdolat
i zdravý strom „hromadným
útokem“. Samozřejmě, při
nízkých populačních hustotách
jsou schopni napadat pouze
mrtvé nebo silně oslabené stromy. Jejich populační hustota bude řízena negativní zpětnou
vazbou a ustálí se na nosné kapacitě K
1
(obr. 2.10), která odpovídá množství mrtvých a beztak
umírajících stromů. Je nasnadě, že při této nosné kapacitě lýkožrout škodit nebude. Ovšem,
díky kalamitám, např. po rozsáhlých vichřicích, se lýkožrout může dramaticky namnožit.
Potom, zvláště např. v stejnověkých smrkových monokulturách, může „hromadným útokem“
překonat obranné mechanizmy zdravých stromů. První „padlí“ brouci v této bitvě jsou díky
agregačním feromonům rychle nahrazováni novými útočníky, zdravé stromy rychle podléhají
a populace lýkožrouta roste díky pozitivní zpětné vazbě. Rychlost růstu se bude zvětšovat tak
dlouho, než se populace začne blížit nové nosné kapacitě prostředí (na našem obrázku K
2
). Ta,
jak se dá očekávat, odpovídá zničenému lesu. V celé interakci se tedy bude tak, jak se mění
charakter zpětné vazby, střídat negativní (vnitrodruhová konkurence) a pozitivní
(vnitrodruhová kooperace) znaménko interakčního koeficientu s.

Obr. 2.9. Vztah mezi populační hustotou a natalitou (počet
vajíček kladených samičkou) zavíječe Ephestia kuehniella.
Podle Berrymana (1981).

17
Na celém příběhu je
nejpodstatnější nestabilní práh.
Na obr. 2.10 je označený jako
nosná kapacita K
3
, která od
sebe odděluje oba stabilní stavy
K
1
a K
2
, charakterizující nízkou
a vysokou rovnovážnou
populační hustotu. Populace,
která bude v blízkosti
nestabilního prahu K
3
, bude mít
kritickou velikost: buď K
3
nedosáhne a vrátí se zpět na
nízkou rovnovážnou populační
hustotu, a nebo K
3
přesáhne a
poroste až do dosažení vysoké
rovnovážné hustoty K
2
. V této
souvislosti se někdy hovoří o
endemické (K
1
) a epidemické
(K
2
) velikosti populace. Je
nasnadě, že prognóza
epidemické gradace se může
opírat o znalost nestabilního
prahu K
3
. V našem případě bude rozhodovat o tom, zda bude lýkožrout napadat jen mrtvé a
oslabené stromy, a nebo se přemnoží a způsobí ekologickou katastrofu. Bohužel, jako řada
jiných podstatných věcí v životě, tato kritická populační hustota se velmi obtížně odhaduje.
Jistě, koncept několika rovnovážných stavů, navzájem oddělených nestabilními prahy,
má veliký aplikační potenciál. I populace řady jiných škůdců mají patrně velmi často
přinejmenším dva rovnovážné stavy s endemickou a epidemickou úrovní velikosti populace,
které jsou oddělené nestabilním prahem (viz např. Clark 1964). V případě, že taková populace
zachovává po dlouhou dobu víceméně ustálenou populační hustotu, a pak náhle prochází
extrémně velikými oscilacemi, hovoříme o populačních gradacích. Příklady populačních
gradací jsou na obr. 2.11.
Obr. 2.10. Multimodální vztah mezi rychlostí růstu na
jedince R a populační hustotou N lýkožrouta smrkového
(Ips typographus). K
1
a K
2
jsou dvě nosné kapacity,
oddělené nestabilním prahem K
3
. Pod