genetika zvířat

ná v lékařství k předpovědi jakého věku se dožijí novorozeňata, nebo jak dlouhé „přežití“ lze očekávat u pacienta s určitou chorobou, například rakovinou.
V současnosti se používá ke stanovení plemenné hodnoty skotu pro dlouhověkost. Na rozdíl od předešlých metod, které jsou založeny na lineárních modelech metody „individuálního modelu jedince“, je analýza přežitelnosti založena na teorii hazardních funkcí.
4.6.2.4. Selekční indexy
Plemenná hodnota je stanovována pro velký počet vlastností v kontrole užitkovosti. Při výběru zvířat do plemenitby je však třeba rozhodnout na základě jednoznačného hlediska. Je proto vhodné jednotlivé plemenné hodnoty sloučit do souhrnného ukazatele. Tím je selekční index.
Do selekčních indexů kombinujeme plemenné hodnoty takovým způsobem, aby co nejpřesněji předpovídaly souhrnnou genetickou hodnotu jedince. Tato souhrnná hodnota bývá vyjádřena ekonomickým přínosem pro chovatele v penězích
Souhrnná genetická hodnota H je součet
H = g1 . eh1 + g2 . eh2 + .......... + gn . ehn (30)
kde:g1 až gn skutečné (neznámé) genetické hodnoty jednotlivých vlastností 1 až n
v selekčním cíli
eh1 až ehnekonomické hodnoty vlastností 1 až n v selekčním cíli (tabulka 7)
V selekčním indexu I kombinujeme plemenné hodnoty (zdroje informací) jednotlivých vlastností
I = b1 . PH1 + b2 . PH2 + .......... + bm . PHm(31)
kde:PH1 až PHm plemenné hodnoty jedince pro vlastnosti 1 až m v kontrole
užitkovosti
b1 až bm váhové koeficienty pro plemenné hodnoty vlastností 1 až m
v kontrole užitkovosti.
Vlastnosti v selekčním cíli (v souhrnné genetické hodnotě H ) jsou spolu navzájem korelované, čemuž odpovídá kovarianční matice G. Rovněž plemenné hodnoty vlastností v kontrole užitkovosti (v indexu I )jsou mezi sebou korelované a mají kovarianční matici P. Dále jsou mezi sebou korelované i skupina vlastností v selekčním cíli se skupinou vlastností s plemennými hodnotami v kontrole užitkovosti s odpovídající kovarianční maticí C.
Váhy vlastností do indexu I se stanoví řešením soustavy rovnic
B = P-1 . C . EH(32)
kde:Bvektor váhových koeficientů vlastností v indexu b1 až bm
EHvektor ekonomických hodnot vlastností v selekčním cíli eh1 až ehn
Spolehlivost selekčního indexu souvisí s výše uvedenými kovariancemi a váhami vlastností v indexu
r2 = (B‘ . C . EH) / (EH‘ . G . EH)(33)
Selekční index může být stanoven pro selekci na všechny vlastnosti v selekčním cíli (s ekonomickou hodnotou), nebo mohou být vytvořeny dílčí indexy pro šlechtění na skupinu vlastností.
Tabulka 10. Relativní váhy plemenných hodnot vlastností v ekonomických selekčních
indexech přepočtené na směrodatné odchylky každé vlastnosti.
Holštýnský skot – index SIH
Český strakatý skot – index SIC
Vlastnost
Rel. váha
Vlastnost
Rel. váha
Mléko
32,47
Mléko
52,79
Tuk
4,44
Tuk
8,78
Bílkoviny
27,89
Bílkoviny
19,30
Vlastní plodnost
9,50
Vlastní plodnost
9,79
Plodnost dcer
15,46
Plodnost dcer
2,84
Šířka zádě
1,96
Šířka zádě
-4,15
Sklon zádě
3,58
Sklon zádě
1,80
Postavení zadních končetin
3,65
Postoj končetin
0,75
Paznehty
3,57
Paznehty
4,28
Přední upnutí vemene
5,65
Přední upnutí vemene
3,41
Délka struků
-0,73
Délka struků
0,36
Závěsný vaz
1,26
Závěsný vaz
-6,28
Rozmístění předních struků
1,40
Postavení struků
1,16
Hranatost
3,52
Výška v kříži
-0,83
Velikost
-3,27
Osvalení
-0,51
Šířka hrudníku
-4,88
Délka zádě
0,33
Hloubka těla
-3,15
Hloubka středotrupí
-3,75
Výška zadního upnutí vemene
1,59
Hleznový kloub
1,01
Hloubka vemene
-3,93
Spěnka
-0,82
Nasazení vemene
-5,58
Základna vemene
1,75
Tloušťka struků
-2,10
Jatečná výtěžnost
-4,62
Korigovaný netto přírůstek
30,35
Podíl ledvinového loje
-10,06
4.6.2.5. Selekce
Výběr jedinců do plemenitby má splnit tři požadavky. Být co nejintenzivnější (jedinci s co nejvyšší plemennou hodnotou), co nejpřesnější a s co nejnižšími náklady na pořízení vybraných jedinců.
Plemenná hodnota již prvé dva ukazatele splňuje, protože v sobě, jak bylo výše uvedeno, zahrnuje jak odchylku od průměru, tak spolehlivost. Plemennou hodnotu lze tudíž považovat za údaj, který minimalizuje riziko špatného rozhodnutí chovatele.
Plemenné hodnoty většinou mají normální rozdělení četností, z něhož vyplývá, že přibližně 68,2 % jedinců se nachází v rozpětí ± 1 směrodatná odchylka a přibližně 95,4 % jedinců v rozpětí ± 2 směrodatné odchylky.
Obrázek 4. Normální rozdělení četností
V závislosti na intenzitě selekce určíme bod selekce a vybíráme jedince nad touto selekční hranicí.
Tabulka 11. Plemenné hodnoty vybrané skupiny zvířat podle bodu selekce ve
směrodajných odchylkách.
Podíl vybraných nelepších
jedinců %
Plemenná hodnota
Jedince na hranici
Všech vybraných
80
-0,84
0,35
50
0,00
0,80
20
0,84
1,40
10
1,28
1,76
5
1,65
2,06
2
2,05
2,42
1
2,33
2,67
Výběr jedinců pro stádo však má splnit všechny tři výše uvedené požadavky. Nemůže to splnit jen jedno zvíře, protože jednotlivá hlediska výběru si odporují, ale pouze průměr skupiny zvířat. V souvislosti s připařováním plemeníků ve stádě potom mluvíme o skupině (portfoliu) plemeníků, která je sestavena tak, aby v průměru splňovala všechny požadavky, co největší genetickou odchylku od průměru, co nejvyšší spolehlivost a co nejnižší pořizovací cenu.
4.6.2.6. Využití vybraných jedinců v plemenitbě
Posledním krokem selekčního programu je promyšlené využití vybraných jedinců v plemenitbě. Týká se především dvou oblastí.
- Sestavení rodičovského páru pro záměrnou produkci jednotlivých vynikajících jedinců. Jedná se především o produkci nové generace plemeníků.
Šlechtitel sestavuje rodičovský pár podle plemenných hodnot rodičů záměrně, se znalostí plemenných hodnot všech sledovaných vlastností u obou rodičů, aby u potomstva dosáhl požadované kombinace vlastností. U jednotlivých rodičovských párů se mnohdy jedná o „novošlechtění“, které vybočuje z obecného vývoje plemene.
Přestože to je nákladné, využívají se zde nejnovější poznatky biotechnologií reprodukce, aby se dosáhla co nejvyšší intenzita selekce a byla jistota, že po vybraném rodičovském páru se získají noví jedinci do plemenitby. Zvýšené náklady se u budoucích plemeníků ředí množstvím použitých inseminačních dávek v souvislosti s vysokou plemennou hodnotou a vyšším genetickým ziskem, který ovlivní prodejnost spermatu v porovnání s ostatními inseminačními společnostmi.
- Druhou oblastí je reprodukce každého stáda tak, aby nová generace byla geneticky a ekonomicky lepší než předcházející. Chovatel může efektivně změnit genetickou úroveň stáda pouze prostřednictvím použitých plemeníků.
Zde je hlavním selekčním hlediskem hodnota selekčního indexu, který zajišťuje posun průměru stáda k ekonomicky efektivnějším jedincům. Může také jít o „korekční“ připařování jednotlivých plemenic s vybranými býky. Je ale nutno v tomto případě znát plemenné hodnoty vlastností které chceme „korigovat“ u obou rodičů.
Chovatel má ve svém portfoliu dvě skupiny plemeníků - mladé býky v testu a staré prověřené býky. U prověřených býků jsou známé plemenné hodnoty všech vlastností, u býku v testu jsou plemenné hodnoty stanoveny pouze na základě rodokmenových údajů. S tím souvisí spolehlivost odhadu plemenných hodnot, která je u prověřených býků vyšší. Jak však bylo výše vysvětleno, není spolehlivost plemenných hodnot při připařování na stádo důležitá.
Mládí býci jsou většinou potomci v rámci plemene nejlepších světových plemeníků a nejlepších plemenic. Proto jejich rodokmenová hodnota je v souhrnu sledovaných vlastností vysoká a převyšuje průměr o generaci starších používaných prověřených býků. Předstih mladých býků v testu oproti prověřeným býkům závisí na rozdílu věku a velikosti dosahovaného genetického zisku. V této souvislosti je třeba upřesnit výraz „prověřený zlepšovatel“. Za zlepšovatele lze považovat jen prověřeného plemeníka, který v požadovaných vlastnostech převyšuje průměr o generaci mladších býků v testu.
Tabulka 12. Požadavky na „zlepšovatele“ – plemenná hodnota uvnitř ročníku býků ve
směrodatných odchylkách.
Dosahovaný
roční
Rozdíl věku mezi mladými býky a generací zlepšovatele
5 let
7 let
Plemenné hodnoty
býků
Podíl býků,
kteří splňují
požadavky
%
Plemenné hodnoty
býků
Podíl býků,
kteří splňují
požadavky
%
na hranici
všech
vybraných
na hranici
všech
vybraných
0,1
0,50
1,14
30,9
0,70
1,29
24,2
0,2
1,00
1,53
15,9
1,40
1,85
8,1
0,3
1,50
1,94
6,7
2,10
2,46
1,8
0,4
2,00
2,37
2,3
2,80
3,10
0,3
Hlavní pozornost je třeba věnovat porovnání býků podle plemenných hodnot a indexů a ceně inseminačních dávek, která by měla odpovídat rozdílům mezi býky v plemenných hodnotách.
Tabulka 13. Cena inseminační dávky v závislosti na plemenné hodnotě
(Vychází z ekonomického přínosu).
Příklad : Býci se liší pouze plemennou hodnotou kg mléčných bílkovin, v ostatních
plemenných hodnotách jsou stejní.
Úspěšnost zabřezávání 50% nutno 5,7 inseminací

Úspěšnost odchovu 70% na získání otelené dcery
Od dcery v průměru 3 laktace


Odchylka plemenné hodnoty prověřeného býka od „ základny“ průměru býků v testu +1 kg bílkovin přinese + 1,5 kg bílkovin za celoživotní užitkovost dcery.
To představuje přínos přibližně 1,5 x 94,- Kč =141,- Kč
+1 kg PH mléčných bílkovin býka nad průměr souběžných používaných býků v testu odpovídá rozdílu ceny inseminačních dávek oproti býkům v testu přibližně
141 : 5,7 = 24,74 Kč. Vyšší cena je pro chovatele nenávratnou investicí.
U mladých býků holštýnského skotu, kde jsou známé pouze rodokmenové údaje by rozhodování chovatele mělo být opřeno mimo hodnoty indexů (pokud jsou známé) o další plemenné hodnoty, například následné údaje:
Býk číslo: ..........................................
Datum narození: .................................
Země původu: ...................................
Cena inseminační dávky: .........................
Sperma možno použít v období od .............. do ......................
Další podmínky pro použití býka:
....................................................................................................................................
....................................................................................................................................
Plemenné hodnoty předků
Otec
Matka
Otec matky
Nositel CVM ano / ne
Nositel BLAD ano / ne
Alely pro kapa kasein
Mléko kg
Bílkoviny kg
Tuk kg
Obsah bílkovin %
Tučnost %
Somatické buňky
Zabřezáváni přímý efekt
Zabřezáváni maternální efekt (zabřezávání dcer)
Dlouhověkost
Hloubka vemene
Závěsný vaz
Přední upnutí vemene
Postoj zad. končetin z boku
Úhel paznehtu
Tělesný rámec
Hranatost
Podobné údaje je vhodné brát v úvahu i u prověřených býků. U většiny ukazatelů se požaduje zlepšení. Poslední dva ukazatele v tabulce musí chovatel posoudit z hlediska šlechtitelského záměru ve svém stádě. Rámec zvířat by měl být neměnný, trvalé narůstání rámce zvířat může vyvolat přestavby ustájení. Hranatost je ukazatel mléčnosti, ale na druhé straně má záporný vztah ke kondici a tělesným rezervám, které jsou podmínkou pro dobrou reprodukci.
Připařování ve stádě je nutno věnovat pozornost, protože ovlivňuje zušlechťování stáda, současnou a budoucí ekonomiku chovatele. Z hlediska celkového posouzení je vhodné stádo rozdělit na tři části.
Špičku stáda – několik nejlepších jedinců, matky býků a plemenice pro záměrné připařování s cílem prodeje plemenných zvířat (býků do inseminace).
Reprodukční část stáda – (přibližně 85 až 90 % plemenic) připařovat podle hodnoty indexu a cen inseminačních dávek, s cílem posunout průměr stáda v požadovaných vlastnostech. Rozhodnutí vede k použití mladých býků v testu.
Užitková zvířata – u kterých nemáme zájem na získání potomstva pro obnovu stáda použít pro užitkové křížení na masnou užitkovost.
Obecnou zásadou je používat nejlepší plemeníky velmi intenzivně, po co nejkratší dobu a co nejrychleji je vyměňovat za mladší.

4.6.2.7. MAS (marker assisted selection) selekce za podpory markerů
V rámci šlechtění na kvantitativní užitkové vlastnosti mohou některé geny mít větší roli. Jedná se o „kandidátní“ geny, u kterých přímo předpokládáme vliv na užitkové vlastnosti, nebo o QTL (quantitative trait loci) kvantitativní lokus ovlivňující užitkovost. Kandidátní gen může být poznán laboratorními postupy. V případě QTL jsou laboratorními postupy určovány markery, které jsou s QTL ve vazbě.
Vzhledem k tomu, že pracujeme s dlouhodobě šlechtěnými plemeny, alely mnoha genů se dostaly do příznivých ustálených četností a ustálených vazeb. Tyto vazby mohou být uvnitř některých částí populace (některých rodin), především vlivem křížení a dovozem cizích plemeníků porušeny. Je proto v určitých obdobích a určitých rodinách výhodné použít genetické markery k urychlení šlechtění. Pokud se vztah mezi markerem a užitkovostí prokáže, lze v rámci rodiny provést selekci mezi mladými zvířaty ještě dříve než je známá užitkovost. Tím šetříme kapacitu testačních zařízení a dosahujeme vyšší intenzity selekce.
V tomto případě je u dané vlastnosti stanovena plemenná hodnota pro sledovaný lokus PHQTL a plemenná hodnota pro ostatní polygeny PHPOLYG . Celková plemenná hodnota sledované vlastnosti je potom index, skládající se z uvedených částí.
PH = PHQTL + PHPOLYG (34)
kde:PHQTL plemenná hodnota vlastnosti na základě QTL
PHPOLYG plemenná hodnota vlastnosti na základě ostatních polygenů
Některé chovatelské společnosti trvale spolupracují s molekulárně-genetickými laboratořemi a využívají genetických markerů při předselekci mladých býků před testací. Vzhledem k tomu, že účinnost MAS je vázána na určité rodiny a určitá období selekce, je nutno trvale hledat stále nové markery a QTL.
4.6.3. Optimalizace selekčního programu
Cílem šlechtění je dosáhnout genetický zisk v požadovaných vlastnostech s co nejnižšími náklady. Různá organizace selekčních programů, při velmi odlišné peněžní náročnosti, může vést k téměř stejnému výsledku a naopak při stejných peněžních vstupech lze dosáhnout značně odlišného výsledku. Je proto třeba věnovat pozornost organizaci selekčních programů. Při optimalizačních studiích se dále zohledňuje, aby co nejméně narůstala vzájemná příbuznost mezi zvířaty, která se nepříznivě projevuje inbrední depresí, především u vlastností souvisejících s plodností a zdravím zvířat. Naprostá většina světových plemen skotu je otevřená, proto součástí optimalizačních studií je i řízená migrace špičkových jedinců příbuzných plemen.
Významná je délka období, po kterou je selekční program sledován. Projev selekčního opatření ve vyšší užitkovosti potomstva má vlivem generačního intervalu zpoždění. Některé selekční programy jsou výhodné z hlediska krátkodobé odezvy, jiné mají přednosti v dlouhodobém výhledu 30 až 50 let.
Volba vhodného selekčního programu je pomocí optimalizačních výpočtů. Optimalizace se provádějí pomocí počítačových simulací, kdy na základě rozličných modelů, intenzit selekce, rozsahů testace, způsobů připařování je předpovídán genetický zisk souhrnu vlastností vyjádřený v penězích, který je porovnáván k nákladům na šlechtění.
Tabulka 14. Podíly nákladů na šlechtění v % v přepočtu na jednu plemenici šlechtěného
plemene a rok. Selekční program s bankou semene. (Rozdíl šlechtění oproti
prostému chovu zvířat.)
Odchov býků
10,8 %
Odběr semene
11,9
Skladování semene
8,5
Kontrola mléčné a masné užitkovosti a hodnocení skotu
57,5
Evidence a zpracování
11,3
K optimalizacím se používají speciální postupy metody toku genů, nebo stochastických simulací.
Obrázek 5. Roční genetický zisk v genetických směrodatných odchylkách v závislosti na
rozsahu testace 25 % až 85 % populace a počtu testovaných mladých býků
ročně 80 až 400 při neměnné velikosti banky semene. (Čím více býků, tím
menší zásoba spermatu na každého z nich. Čím vyšší rozsah testace, tím
přísnější výběr menšího počtu prověřených býků. Čím vyšší dosahovaný
genetický zisk, tím přísnější požadavky na prověřené býky.)
VG-doplním znak
4.7. Užitkové křížení
Na šlechtění výchozích plemen navazuje užitkové křížení.
Při hybridizaci se využívá rozdílů mezi plemeny a neaditivních genových účinků, které se projevují heterozními efekty. Dále se uplatňuje kombinace vlastností výchozích plemen a je vyloučena inbrední deprese, která se nepříznivě projevovala u výchozích šlechtěných plemen. Při porovnání jednotlivých vlastností jsou mezi plemeny značné rozdíly. Tyto rozdíly se však při porovnání kříženců stírají.
Tabulka 15. Užitkovosti porovnávaných plemen a kříženců .
Nový Zéland (Montgomerie 2002)
Mléko L
Tučnost %
Obsah bílkovin %
Čistý zisk na ha NZD
Holštýn (H)
3,912
4,4
3,5
1.487
Jersey (J)
2,813
5,7
4,1
1.590
H x J
3,519
5,0
3,7
1.693
USA
(Mc Dowell 1982)
Porovnání s holštýnským
(Van Raden 2004)
Mléko
Lb
FCM
Lb
Čistý tisk
USD
Zisk sýra USD
Zisk tekuté
mléko USD
Holštýn (H)
14.102,-
13.330,-
-
-
-
Jersey (J)
8.782,-
10.179,-
-305,-
-469,-
-728,-
Ayrshire (A)
10.723,-
10.448,-
-510,-
-186,-
-865,-
Švýcký (S)
11.838,-
11.895,-
-355,-
-256,-
-808,-
H x A
13.535,-
13.090,-
-58,-
-27,-
-201,-
H x J
12.512,-
12.810,-
44,-
113,-
-269,-
H x S
13.668,-
13.443,-
18,-
79,-
-241,-
Výhoda kříženců nad čistokrevnými chovy je především v celkovém ekonomickém efektu při zohlednění všech ekonomicky důležitých vlastností. Proto porovnávání plemen a různých způsobů křížení je nikoliv pouze podle některé jedné vlastnosti, ale na základě ziskových funkcí uzavřeného obratu stáda zahrnujících všechny vlastnosti (mléčné a masné užitkovosti, zdraví, plodnosti ....), které chov a ekonomiku ovlivňují. Užitkové křížení dojeného skotu je rozšířené především na Novém Zélandu, kde dlouhodobě představuje více jak 1/3 chovaných krav (Montgomerie 2002). V posledních letech se rozšiřuje v USA, kde do stád holštýnského skotu jsou pouštěni býci jerseyského plemene. V některých oblastech křížení dosahuje 1/4 až 1/3 stavu zvířat (Roggers 2005).
Při hybridizaci je důležité udržovat v užitkových chovech co nejvyšší podíl heterozygotnosti. Používají se proto schémata užitkových křížení, například střídavé, rotační, terminální. U dojeného skotu se nejčastěji používá střídavé a rotační. Podíl heterozygotnosti závisí na počtu střídajících se plemen.
Generace F1 je z hlediska aditivních účinků na průměru výchozích plemen, má nejvyšší podíl heterozygotnosti a dosahuje proto plného heterozního efektu. Při dvojplemenném střídavém křížení se podíly výchozích plemen po několika generacích ustálí na podílech 1/3 a 2/3 genů podle posledně použitého plemene v otcovské pozici a heterozní efekt dosahuje 2/3 maximálně možného (opomineme-li ostatní efekty křížení, jako jsou například maternální a rekombinační ztráta). Při rotačním trojplemenném křížení je ustálený podíl genů výchozích plemen podle pořadí použití plemen v otcovské pozici 1/7 , 2/7 a 4/7 a heterozní efekt dosahuje 6/7 maximálně možného. Při rotačním čtyřplemenném křížení je ustálený podíl genů výchozích plemen podle pořadí použití plemen v otcovské pozici 1/15 , 2/15 , 4/15 a 8/15 a heterozní efekt dosahuje 14/15 maximálně možného.
Předpokladem tohoto vysokého projevu heterozních efektů je použití pouze čistokrevných plemeníků výchozích plemen. Výběr plemeníků pro křížení se řídí stejnými zásadami jako pro čistokrevnou plemenitby s tím rozdílem, že se jedná o plemeníky jiného plemene.
Pro užitkové chovy, které nemají tržby z prode