Ekologie lesa

a N
humifikaci podporují. Poměr C : N je jednoduchým ori-
entačním ukazatelem rychlosti rozkladu. Je-li C : N < 30,
bude rozklad rychlejší, při C : N > 30 bude rozklad poma-
lejší. Opad listnatých dřevin se rozkládá rychleji proti
opadu jehličnatých dřevin. Rozlišují se tři základní humu-
sotvorné procesy, a to mineralizace, rašelinění a vlastní
humifikace. Podíl jednotlivých skupin organických látek
na mineralizaci a humifikaci je schematicky zobrazen na
obrázku č. 8.
Obr. č. 7 Stratigrafie humusu
28 29
Obr. č. 8 Podíl jednotlivých skupin organických sloučenin na mineralizaci a humifikaci
1. Mineralizace nebo remineralizace anebo úplný rozklad vede k rych-
lému rozkladu organické hmoty. Vznikají při ní jednoduché minerální sloučeniny, jako H
2
O,
CO
2
, NH
3
, a popeloviny, jako Ca, K, Mg, P, S apod. Chybí tvorba huminové složky, která se
vlastně „spaluje“, což probíhá za mimořádně příznivých podmínek pro činnost mikroorganis-
mů, např. na pasekách a jižních svazích, v nížinách.
2. Rašelinění je opakem mineralizace. Jde o mimořádně zpomalený rozklad organické
hmoty s tvorbou surového, později zrašeliněného humusu. Zpravidla je zde nadbytek vody,
nedostatek vzduchu, tepla a mikrobů. Převládají procesy chemické a enzymatické. Toto pře-
vládá v zamokřelých a horských lokalitách.
3. Vlastní humifikace je nejžádanějším typem humusotvorného procesu, vede ke
tvorbě organominerálních sloučenin a huminových látek. Mineralizovanou částí rozloženého
humusu se živí půdní mikroorganismy, proto má název živný neboli aktivní humus.
Druhou částí rozloženého humusu jsou huminové látky jako vysocemolekulární chemické
sloučeniny; tato část má název humus stálý neboli rezervní.
Stálý humus tvoří kyselina huminová a její soli humáty, které odolávají rozkladné činnosti
mikroorganismů.
Vlastní humifikace jako složitá rozkladná mikrobiální činnost probíhá formou tlení, hnití
a kvašení.
Tlení nebo trouchnivění anebo též práchnivění je rozklad rostlinných dusíkatých látek, jako
jsou aminokyseliny a bílkoviny, činností dusíkatých aerobních baktérií a plísní.
Hnití je rozklad živočišných dusíkatých látek, jako jsou proteiny, vznikající činností dusí-
katých aerobních baktérií a plísní.
Kvašení neboli fermentace znamená rozklad bezdusíkatých látek, jako jsou celulóza, he-
micelulóza, lignocelulóza, sacharidy, tuky a alkoholy, vznikající činností aerobních baktérií
a plísní.
Minerální látky
Glycidy
Lignin
Dusíkaté sloučeniny
Tuky, vosky, třísloviny aj.
opad – L
5 %
50 %
25 %
15 %
5 %
Minerální a organické sloučeniny
(CO
2
, H
2
O, NH
3
, NO
3
, P, S, Ca, K,
Mg, Fe atd.)
Huminové látky
28 29
3.6.3 LÁTKOVÉ SLOŽENÍ HUMUSU
Nehuminové sloučeniny jsou obsaženy především v opadu a drti. Zejména jde o ce-
lulózu, bílkoviny, lipidy, třísloviny, lignin, H
2
O, a CO
2
.
Huminové sloučeniny se objevují v měli a ve vlastním humusu. Vlastní humus je
složen z 90 % z látek huminových a zbytek jsou biorganické látky.
Huminové látky jsou jen zčásti probádané vysocemolekulární dusíkaté sloučeniny s vysokým
obsahem uhlíku. Zatím se rozdělují na:
a) fulvokyseliny, žlutě zbarvené (C 45–48 %, H 5–6 %, O 43–48 %, N 1,5–3 %)
b) huminové kyseliny, hnědě a černě zbarvené ( C 52–62 %, H 3–6 %, O 31–39 %, N 3–8 %)
c) humáty jako soli huminových kyselin. Humáty označují někteří půdoznalci jako humusové
uhlí.
Všechny tři uvedené typy huminových látek jsou organickými půdními koloidy s vysokou
sorpční schopností. Například human vápenatý je považován za mimořádně kvalitní koloid, kte-
rý přispívá ke tvorbě drobtovité struktury půdy.
Humáty s Ca
2+
, Mg
2+
, Fe
3+
, Al
3+
jsou ve vodě nerozpustné a z toho plyne, že jsou odolné proti
vyplavení z půdního horizontu A. Naopak rozpustné ve vodě jsou fulvokyseliny i jejich soli a hu-
minové kyseliny i jejich humáty s K
+
, Na
+
, NH
4+
.
3.6.4 HUMUSOVÉ FORMY A PODMÍNKY JEJICH VZNIKU
Humusové formy na nerašelinných půdách
1. Mor nebo mör, označovaný také jako surový humus, vzniká na půdách mělkých, chu-
dých a silně kyselých při nedostatku nebo nadbytku vlhkosti.
Horizonty opadu a drtě jsou poměrně mocné a slehlé, mělový horizont je nepatrný, popř.
chybí.
Mydátový Au horizont bývá mělký a u podzolů přeměněný na Ae, Ep. Jako subformy roz-
lišujeme typický mor, drťový, mor mělový, reziduální, vápnitý, suchý, karbonizovaný, drnový.
2. Moder neboli moderový humus se nachází na půdách středně bohatých s pří-
znivějšími podmínkami pro rozvoj edafon. Horizonty opadu a drtě nejsou slehlé a mělový
horizont přechází plynule do mydátového Au horizontu, jehož mocnost zpravidla nepřesáhne
8 cm. Pět subforem vedeme, jako typický morový, mulový, vápnitý a drnový.
3. Mull neboli sladký humus se vytváří za nepříznivějších klimatických a půdních
podmínek na půdách s dostatkem výměnných bází a jílu. Tvorba huminových kyselin a hu-
mátů převládá nad fulvokyselinami. Opadový horizont do mělového horizontu, který se rychle
vpravuje do mydátového Am horizontu, proto mělový horizont často chybí. Horizont mydáto-
vý bývá mohutný, zpravidla přes 20 cm mocný. Tři subformy se nazývají mull pravý, vápnitý
semimul, drnový.
30 31
Obr. č. 9 Základní humusové formy s hodnotami horizontu A
pH do 4,5 pH 5,0–5,5 pH 5,5–7,0
C : N > 15 C : N 12–15 C : N 12 : 1
V < 20 % V 20–50 % V > 50 %
3.6.5 VZTAH HUMUSOVÉ FORMY A MIKROFLORY
Ekologická hodnota procesu humifikace je v úzkém vztahu mezi formou humusu a mikrobiální
aktivitou. Jak vyplývá z výzkumu Meyera (Šaly, 1982) existuje závislost ve složení hlavních
skupin mikroorganismů a intenzity životních procesů, stanovených intenzitou dýchání a mezi
kvalitou humifikace. Viz tab. č. 8.
Tab. č. 8 Vztah mezi humusovou formou a složením mikroflóry
Humusová forma Poměr zastoupení Intenzita dýchání
bakterií hub aktinomycet v %
mull 22 : 1 : 2 100
moder 11 : 1 : 0,1 91
vlhlý surový humus 8 : 1 : 0 46
mör 0,9 : 1 : 1 24
Z uvedeného vyplývá, že intenzita dýchání vykazuje 4x větší rozdíl v hodnotě dýchání u mul-
lu oproti möru.
Mor Moder Mull
O
Ae
Ep
Bh
Bs
C1
L
F
H
O
Au
(B)v
C1
Am
(B)v
C1
L
L
F
H
30 31
Humusové formy rašelinných půd jsou ovlivněny vysoko položenou hladinou spodní vody.
Hydromul – mocnost do 2 cm (vrstvy L, Fz nebo Hz)
Hydromoder – mocnost do 10 cm (vrstvy L, Fz nebo Fa, Hn, Oh, A)
Hydromor – mocnost do 25 cm (vrstvy L, Fm, Hn (Hr) O)
Fibrický mor – mocnost nad 40 cm (vrstvy L, (Fm4)m O, (Om), kyselý podklad dominuje O+
(více jak 50 % celkové mocnosti pokryvného humusu)
Mezický mor – mocnost nad 40 cm (vrstvy L, (Fm,Hn,) (Of) Om, (Oh). Dominuje Om, který
tvoří více jak 50 % mocnosti pokryvného humusu.
3.6.6 OBSAH HUMUSU V LESNÍCH PŮDÁCH A HOSPODAŘENÍ S NÍM
V hrubém modelu lesní půdy na obrázku 24 jsme uvedli, že humusu je 15 %. Jeho obsah může
kolísat od 0 až do 100 %. Nejde jen o množství humusu, ale zejména o jeho kvalitu, která je dána
humusovou formou, popř. subformou a půdním typem. Například nížinné podzoly obsahují 1 až
5 % humusu, hnědé půdy 2 až 15 %, rendziny v horách 10 až 20 %, rašelinné půdy 50 až 100 %.
Lesní humus se výraznou měrou podílí na vázání a koloběhu živin v půdě. Přirozený koloběh
živin nejlépe podporuje humusová forma mull, naopak zpomaluje mor. Zpomalení přirozeného
koloběhu živin vede k druhotnému ochuzení neboli degradaci půd.
Nižší stupeň degradace (degradační stadium d) se projevuje změnou humusové
subformy, např. typický moder se změní na surový moder.
Vyšší stupeň degradace (degradační stadium d) má zpravidla za následek změ-
nu humusové formy, např. moder se změní na mor.
Hospodaření humusem ovlivňuje lesní hospodář ve čtyřech základních směrech.
1. V lesních školkách doplňuje humus přihnojováním kompostem a zeleným hnojením.
2. Včasná, pravidelná a řádná výchova porostů prořezávkami a probírkami přispívá k vytvo-
ření příznivých podmínek pro činnost půdních mikroorganismů a tím k rozkladu odumře-
lé organické hmoty.
3. Správnou volbou dřevinných směsí a správným rozmístěním melioračních dřevin po po-
rostu rozhodujeme o kvalitě opadu do daleké budoucnosti. Nelze tolerovat absenci melio-
račních dřevin, zejména buku.
4. Úprava poměrů degradovaných půd spočívá v úpravě půdního prostředí pro činnost půd-
ních mikroorganismu a pro příjem živin rostlinami. Podle odstranění příčiny degradace
jde o meliorace biologické, chemické a technické (odvodnění, odstranění části profilu aj.)
3.7 PŮDNÍ CHEMISMUS
3.7.1 SLOŽKY PŮDNÍHO CHEMISMU A JEJICH VZTAHY
Půdní prvky a jejich sloučeniny mají původ v matečné hornině, v ovzduší a ve vodě. Obsah
prvků v rostlinné buňce, které mají původ jen v matečné hornině, je nevelký, zhruba 5 %; jde
o minerální neboli nespalitelné látky. Zbývajících 95 % látek obsažených v rostlině má původ
primárně v ovzduší a ve vodě, sekundárně v humusu.
Rozdělení látek z hlediska odolnosti vůči vysoké teplotě
Nespalitelné látky neboli popeloviny mají charakter prvků půdotvorných nebo-
li jílotvorných, jako Si, Al, Fe, a minerálních živin, jako Ca, Na, K, Mg, P, S apod. Právě proto
si ceníme dřevěného popela, zejména z mladých orgánů rostlin, jako jsou větvičky, jehličí, listí.
Popel je zásobárnou minerálních látek.
32 33
Spalitelné látky jsou v organické hmotě zastoupeny 95 % a mají charakter základ-
ních biogenních prvků. Jsou to C, H, O, N.
V souvislosti s uvedenými poznatky si uvědomíme, že zcela zákonitě obsahuje živočišná buň-
ka podobný poměr látek spalitelných a nespalitelných. Uvědomíme si, že zde stojíme u pramene
dialektického chápání přírody, přírodního prostředí. Uvědomíme si, že vše, co je obsaženo v pů-
dě, ve vodě a v ovzduší, je zcela zákonitě obsaženo i v lidském organismu. Ne náhodou vystupuje
v současnosti do popředí potřeba ekologického myšlení, výživy lidstva a lidských práv.
Rozdělení látek z hlediska jejich zastoupení
1. Makroelementy tvoří podstatnou část organické hmoty i půdy. Jde o 14 prvků, které
tvoří 99 % půdy a můžeme je rozdělit takto:
– C, H, O, N jsou základní biogenní prvky,
– Si, Al, Fe jsou půdotvorné, koloidní nebo jílotvorné prvky,
– Ca, Na, K, Mg jsou půdní báze, minerální živiny,
– P, S jsou zdrojem některých rostlinných bílkovin. Síra je navíc zdrojem nenahraditelných
aminokyselin;
– Mn je součástí koloidních silikátů.
2. Mikroelementy představují 1 % půdní hmoty. Z hlediska výživy rostlin nejsou ještě
vyčerpávajícím způsobem objasněny. Zpravidla plní funkci růstových stimulátorů, kataly-
zátorů fotosyntézy, ale mohou působit i jedovatě. Mezi mikroelementy patří převážně část
Mendělejevovy soustavy prvků, samozřejmě kromě makroelementů. Z významnějších jsou to
Co, Br, I, F, Bo, Li, Ru a Sr.
3.7.2 PŮDNÍ KOLOIDY
Půdní koloidy jsou mikroskopické až ultramikroskopické částice velikosti 10
–6
až 10
–4
mm. S uve-
denými malými rozměry souvisí jejich sumární měrný povrch, který je naopak obrovský, např.
200 až 1000 m
2
v 1 g zeminy. Měrný povrch výrazně ovlivňuje sorpci koloidů, což je schopnost
z půdního roztoku různé ionty solí a molekuly (např. molekuly vody). Rozlišujeme sorpci fyzikál-
ně chemickou (adsorpci) s převahou elektrických poutacích sil, sorpci chemickou (absorpci), což
jsou chemické děje, a biologickou biosorpci, zajišťovanou mikroedafonem, popř. povrchovým
napětím kořenových vlásků.
Rozdělení koloidů podle původu
Koloidy anorganického původu jsou především sloučeninami Si, Al, Fe, někdy
s doprovodem Mn. Z vodnatých alumosilikátů, popř. ferosiliklátů jsou to jílové nerosty, jako illit,
alofán, kaolinit, montmorillonit a další. Charakter oxidů mají SiO
2
, Al
2
O
3
, hydroxidů Al(OH)
3
,
Fe(OH)
3
.
Koloidy organického původu jsou huminové sloučeniny (fulvokyseliny, kyselina
huminová, humáty) a mikroedafon.
Rozdělení koloidů podle elektrického náboje
Acidoidy mají záporný náboj a poutají kationty živin (Ca
2+
, …).
Bazoidy jsou kladně nabité a zajišťují výměnu aniontů (NO
3–
, H
2
PO
4–
, …)
Amfolytoidy přizpůsobují svůj náboj prostředí. V kyselém prostředí se chovají jako bazoi-
dy, v zásaditém jako acidoidy.
Rozdělení koloidů ve vztahu k vodě
Hydrofobní nebo lyofobní koloidy anebo suspenzoidy jsou ve vodě málo
stálé a mají tendenci se shlukovat ve větší celky (flokulace neboli vločkování nebo též koagulace
neboli vysrážení), které sedimentují ze stavu sol do stavu gel. Protože jsou nevratné (ireverzibil-
32 33
ní), nemají schopnost vrátit se zpět ze stavu gel do stavu sol, což je vlastně princip oglejování
půd. Řadíme sem anorganické koloidy, zejména oxidy a hydroxidy Fe, Al.
Hydrofilní nebo lyofilní koloidy neboli emulzoidy jsou obklopeny dis-
pergentní látkou (např. molekulou vody), a proto vzdorují flokulaci. Pokud k ní dojde (např.
vlivem odpaření vody), jsou vratné (reverzibilní) do původního stavu sol. Dokonce mají schop-
nost obalit suspenzoidy a ochránit je proti flokulaci. Patří sem organické humusové koloidy
(fulvokyseliny, kyselina huminová, humáty).
3.7.3 HUMUSOJÍLOVÝ SORPČNÍ KOMPLEX (HJSK) A JEHO FUNKCE
HJSK je souborem půdních koloidů a výměnných iontů různých živných solí (živin) přítomných
v půdě. HJSK je zásobárnou živin, která je chrání před jejich vymýváním z dosahu kořenů rost-
lin do půdních spodin.
Hlavní funkcí HJSK je poutat živiny a pozvolna je uvolňovat do půdního roztoku, kde jsou
přístupné rostlinám. Schematicky je HJSK znázorněn na obrázku č. 10.
Obr. č. 10 Schéma humusojílového sorpčního komplexu (HJSK)
Rozdělení HJSK podle aktivity složek
Aktivní složka HJSK se vyznačuje vysokou sorpční schopností. Skládá se z anorganic-
kých a organických koloidů.
Pasivní složka HJSK je charakteristická pestrostí nabídky živin (iontů živných solí).
Dělí se na výměnné báze a anionty.
a) výměnné báze (většinou bazicky působící kationty), např. Ca
2+
, Mg
2+
, K
+
, Na
+
, NH
4
+
, Cu
2+
,
Zn
2+
, Mn
2+
, H
+
, Al
3+
,
b) anionty, např. NO
3–
, Cl
–
, CO
3
2–
, H2PO
4
2–
, MoO
-4
2
, SO
4
2–
.
Z uvedeného výběru iontů působí na dynamiku půdy a její celkový stav především kationty
Ca2+, H+, Al3+, Na+. Vápník příznivě ovlivňuje půdní reakci, množství a kvalitu mikroedafo-
nu, rozklad a syntézu humusu. Opačný stav vyvolává zejména vodík, popř. hliník; půdy jsou
překyselené, s nedostatkem mikroedafonu a špatným rozkladem humusu. Vysoký obsah sodíku
způsobuje alkalickou reakci, ale nepříznivě ovlivňuje nadměrné zjemňování (peptizaci) koloidů
a přispívá k zasolení půd.
Koloidy
Anorganické
1. Jílovité nerosty
alofán, illit, …
2. Oxidy
Si, Al, Fe
3. Hydroxidy
Si, Al, Fe
Organické
1. Huminové látky
fulvokyseliny,
kys. huminové,
humáty
2. Mikroedafon
baktérie,
plísně
1. Kationty
Ca, Mg, K, Na,
NH
4
, H, Al, …
2. Anionty
NO, Cl, CO
3
,
H
2
PO
4
, MoO
4
,
SO
4
Živiny
34 35
Rozdělení půd podle nasycení HJSK výměnnými bázemi
Půdy sorpčně nasycené se vyznačují převahou výměnných bází s oxidačním číslem
II, především Ca
2+
, Mg
2+
.
Půdy sorpčně nenasycené obsahují nadbytek H
+
, Al
3+
. Schéma výměny kationtů
mezi nasyceným a nenasyceným HJSK s vlivem na půdní reakci je na obrázku č. 11.
Obr. č. 11 Schéma výměny kationtů mezi nasyceným a nenasyceným HJSK a s vlivem na půdní
reakci
Stanovení stupně sorpční nasycenosti HJSK
Praktický význam této úlohy je při zúrodňování degradovaných půd a školek.
S
V = . 100 %
T
kde V = stupeň sorpční nasycenosti v %
S = momentní obsah výměnných půdních bází v mekv. na 100 g zemin,
T = maximální obsah výměnných půdních bází v mekv. na 100 g zeminy.
Poznámka:
atomová hmotnost prvku
1 mekv. = . 0,001
oxidační číslo prvku
40
např. 1 mekv. Ca = . 0,001 = 0,02 g Ca
2
U lesních půd se hodnot V stanovuje pro hloubku hlavního prokořenění, tj. do 40 až 50 cm,
u školek do 20 až 30 cm. Tyto i jiné laboratorní práce zajišťují pro lesní hospodářství specializo-
vaná pracoviště (ÚHUL a VÚLHM) včetně návrhu na optimalizaci poměrů.
Půdy s hodnotami V do 25 % jsou sorpčně nenasycené oligobazické, V = 25 až 50 % mají půdy
slabě sorpčně nasycené mesobazické, V = 50 až 100 % je ukazatelem sorpčně nasycených půd
(eubazických).
HJSK nasycený HJSK nenasycený HJSK nasycený
Acidoid
6
–
Acidoid
6
–
Acidoid
6
–
K
+
H
+
K
+
Na
+
H
+
Na
+
Mg
2+
Ca
2+
+ 4H
+
2H
+
Ca
2+
+ Mg
2+
+ K
+
+ Na
+
Mg
2+
Ca
2+
pH příznivá pH nepříznivá pH příznivá
34 35
3.7.3 PŮDNÍ REAKCE
Půdní reakci označujeme vodíkovým exponentem pH. Dnes je vodíkový exponent pH definován
jako záporný dekadický logaritmus molární koncentrace oxoinových iontů H
3
O+ [(pH = –log
(
c
H
3
O
+
)] . Hodnota pH je odvozena od ionizace 1 l destilované vody teplé 22
o
C. Reakci můžeme
vyjádřit rovnicí
H
2
O + H
2
O = H
3
O
+
+ OH
–
nebo zjednodušeně
H
2
O = H
+
+ OH
–
Množství iontů na pravé straně obou rovnic vyjadřujeme molárně, dříve hmotnostně. Za
daných podmínek bude každého iontu stejné množství, a to 10
–7
mol nebo 10
–7
g. Kationty H
+

(správněji H
3
O
+
) jsou nositeli kyselé reakce, anionty OH
–
zásadité reakce, výsledná reakce je tedy
neutrální. Proto hodnota pH = 7 je považována za hodnotu neutrální reakce a z toho logicky
plyne, že hodnotami pH < 7 vyjadřujeme kyselou reakci a hodnotami pH > 7 zásaditou reakci,
protože 0,000 001 g H
+
> 0,000 0001 g H
+
.
Kyselá reakce (acidita) souvisí s uvolňováním oxoniových iontů H
3
O
+
z anorganic-
kých kyselin obsažených v půdě. Dnes převládá názor, že hlavní příčinou půdní kyselosti je
kyselina uhličitá a její soli.
Zásaditá (alkalická) reakce je způsobovaná hlavně zvýšeným množstvím uhličitanů,
jako CaCO
3
, MgCO
3
, Na
2
CO
3
. HJSK nasycený výměnnými bázemi Ca
+
, Mg
+
udržuje hodnotu pH
okolo 7,5. Solné a sodné půdy s nadbytkem Na
2
CO
3
mají pH okolo 9 až 12.
Formy a klasifikace půdní reakce, pufrovitost půd
Acidita aktivní (skutečná) – pH H
2
O představuje nejsilnější formu acidity s mož-
ností rušivých účinků na některé rostliny, protože je způsobována přítomností volných kyselin
v půdě (např. H
2
SO
4
, H
2
CO
3
, huminovými kyselinami) a kyselými solemi Fe, Al. Určuje se pří-
mým stanovením H+ iontů v půdním výluhu destilovanou H
2
O.
Acidita výměnná – pH
KCl
je mírnější než aktivní. Vzniká působením neutrální soli
na půdu (proto výluh zeminy v roztoku KCl), při kterém dojde k vzájemné výměně kationtu soli
(např. K+) za některý půdní kationt (např. H+, Ca2+, Al3+).
Hydrolytická acidita – pH [Ca(CH
3
COO)
2
] vzniká v půdě tehdy, když soli slabých
kyselina a silných zásad jsou rozkládány půdou. Jde o nejpříznivější typ půdní kyselosti, který
se laboratorně stanovuje ve výluhu zeminy octanem vápenatým.
Klasifikace půdní reakce představuje rozdělení půdy do stupňů s určitými
mezními hodnotami pH, jak je uvedeno v tabulce č. 18.
Pufrovitost (ústojčivost, tlumivost) půd je schopnost odolávat změnám reakce vlivem
přívodu kyselin nebo zásad do půdy. Jíl, vápník a hořčík zvyšují ústojčivost půd, která při jejich
nedostatku naopak klesá.
3.7.4 VLIV PŮDNÍ ACIDITY NA EKOLOGICKÉ A PEDOGENETICKÉ DĚJE
V PŮDĚ
Je možno konstatovat na základě dlouhodobých výzkumů, že pH ovlivňuje procesy ve dvou
směrech:
a) ekologickém (výživa rostlin, přístupnost živin aj.)
b) pedogenetickém (při mizivých hodnotách pH je různá intenzita půdních procesů, přičemž
některé tyto děje probíhají jen v určitém rozmezí hodnot pH.)
Schematicky je toto vyjádřeno v grafu Schödera, 1969, kde mocnost prahu graficky znázor-
ňuje intenzitu procesů, respektive př