Ekologie lesa

Většinou jsou vzdušné, vý-
hřevné a suché, někdy i zamokřelé. Jsou přirozeně chudé a náchylné k degradaci podzolizací.
Množství i kvalita produkce jsou zpravidla nízké a pohybují se v době mýtného věku od 150 do
250 m
3
.ha
– 1
. Přihnojování degradovaných půd je možností pro zvýšení produkce. Písčité půdy
jsou vhodné pro zakládání lesních školek, kde je lze přihnojováním účelně zúrodnit.
Hlinitopísčité půdy s různou příměsí skeletu vznikají na různém podloží od nížin
až do hor. V našich lesích jsou značně rozšířené. Humusojílový sorpční komplex je zpravidla
mírně nenasycený. Kvalita a množství produkce jsou průměrné, 300 až 500 m
3
.ha
–1
v obmýtí.
Písčitohlinité a hlinité půdy jsou středně obdělávatelné. Mají příznivé fy-
zikální a chemické vlastnosti. Matečným substrátem jsou neutrální a bazické horniny, sprašové
hlíny a spraše. Hlinité půdy jsou převážně zemědělskými půdami. V lesnictví oba půdní druhy
podmiňují při přiměřené vlhkosti vysokou produkci nejkvalitnějších dřevních sortimentů 600 až
900 m
3
.ha
–1
v době mýtní zralosti, někdy i více.
Půdy jílovitohlinité, jílovité a jíly patří do těžkých půd se špatnými
fyzikálními vlastnostmi a poměry. Podle počasí jsou mokré až zbahnělé, nebo suché, tvrdé a roz-
pukané. Mají sklon ke hromadění surového humusu. Zpravidla jsou dobře zásobeny živinami,
ale špatné fyzikální vlastnosti snižují jejich úrodnost. Mají charakter pseudoglejů, stagnoglejů
a glejů.
3.4 FYZIKÁLNÍ VLASTNOSTI A FYZIKÁLNÍ POMĚRY PŮD

Za fyzikální vlastnosti půd považujeme hmotnost, pórovitost, barvu, struktur, konzistenci, hloub-
ku. K fyzikálním poměrům patří vodní, vzdušný a teplotní režim půd.
3.4.1 FYZIKÁLNÍ VLASTNOSTI PŮD
1. Měrná a objemová hmotnost půdy se uplatňuje při výpočtu pórovitosti.
Měrnou hmotností půdy rozumíme hmotnost 1 cm
3
půdy bez pórů a bez vody,
udáváno v g. Objemovou hmotností půdy v širším smyslu rozumíme hmotnost
1 cm
3
půdy v přirozeném stavu. Pohybuje se v rozmezí 0,2 až 1,8 g.cm
–3
. První mez opatří
rašelině, druhá jemnému písku. Za objemovou hmotnost redukovanou považujeme hmotnosti
1 cm
3
půdy v přirozeném stavu a laboratorně vysušené při teplotě 105
o
C.
2. Pórovitost půdy chápeme jako objem všech makro- i mikro- prostorů v půdě. Může-
me ji stanovit přímo pomocí vzdušných pyknometrů, nebo nepřímo výpočtem ze vzorce
S – S
1
P = . 100 %
S

kde P = pórovitost v %
S = měrná hmotnost
S
1
= objemová hmotnost redukovaná
Pórovitost lesních půd je 26 až 90 %. Nižší mez patří jemnému písku z půdních spodin, vyšší
pokryvnému humusu. Optimum 45 až 55 % mají hlinité půdy. Vztah mezi pórovitostí a hloubkou
půdy je na obrázku č. 3.
20 21
Obr. č. 3 Vztah mezi hloubkou a pórovitostí půdy.
Podle vnitřního průměru dělíme póry na kapilární a nekapilární, hranicí je
rozměr 0,2 mm. Půdní póry vyplňuje voda a vzduch.
3. Barva lesních půd je výsledkem půdotvorných procesů, uplatňuje se při vzájemném
odlišování a popisu půdních horizontů. Tmavohnědé, šedé a černé zbarvení je od humuso-
vých sloučenin, hnědé až červenorezivé od Fe
3+
. Zelenomodře barví půdy sloučeniny Fe
2+

s P
2
O
5
, modrošedé sloučeniny Mn, šedobíle sloučeniny Al s SiO
2
při podzolizaci, bíle CaCO
3
.
4. Strukturou půdy rozumíme uspořádání tuhých částic půdy. K jejich stmelování
přispívají půdní koloidy a slizovité výměšky mikroedafonu. U minerálních půdních horizontů
rozlišujeme makro- a mikroagregáty, když za hranici považujeme rozměr hrany agregátu
0,25 mm. Podle tvaru agregátu může být struktura minerálních půd slitá, kulovitá, kostkovitá,
hranolovitá, polyedrická, destičkovitá. Podrobnější rozdělení je ve cvičení (viz cvičení tab. 17).
U rašelinných půd a pokryvného humusu se pro označení struktury užívá pojmů vláknitá,
plsťovitá, houbovitá.
5. Konzistence půdy je fyzikální stav určený soudržností půdních částic navzájem
a přilnavostí k předmětům, např. k nářadí. Rozlišujeme půdy sypké, velmi kypré, kypré, mír-
ně ulehlé, ulehlé, silně ulehlé, spečené (viz cvičení tab. 18).
6. Hloubka lesních půd se rozlišuje:
a) absolutní neboli celková, dosahuje až na nezvětralou horninu
b) genetická, představuje hloubku posunu látek v půdotvorných procesech. U podzolů je to
dolní část B horizontu, u černozemě Ca horizont,
c) fyziologická, je dána prokořeněním, které rozlišujeme na hlavní a ojedinělé
Podle absolutní hloubky, může být i větší než je hloubka celková, rozdělujeme půdy na
velmi mělké, mělké, středně hluboké, hluboké a velmi hluboké dle mocnosti profilu.
3.4.2 VODNÍ REŽIM PŮD

Vodní režim půd chápeme jako koloběh vody v půdě. Zdrojem půdní vody jsou atmosferické
srážky. Bilanci vody v přírodě schematicky znázorňuje obrázek č. 4.
V půdě jsou různé formy vody, ale nevede mezi nimi ostrá hranice.
1. Hydroskopická voda je vodní pára poutaná na povrch půdních částic silnými při-
tažlivými silami, mající původ v tlaku 600 až 1000 MPa. Je nepohyblivá, nerozpouští živiny,
nemrzne ani při –78
o
C.
% pórovitosti
H
l
o
u
b
k
a

p
ů
d
y

v

m
m
20 21
2. Obalová voda je kapalný obal půdních částeček poutaný slabými přitažlivými silami,
mající původ v tlaku 0,1 až 5 MPa. Je pohyblivá.
3. Kapilární neboli vlásečnicová voda vyplňuje půdní kapiláry. Je poutaná ka-
pilární adhezí a povrchovým napětím menisků, které má původ v tlaku do 0,1 MPa. Menisky
jsou vyduté nebo vypouklé plochy vody v kapilárách. Kapilární zdvih u písčitých půd je jen
0,5 m, u hlinitých 1,5 až 3,0 m, u jílovitých dokonce až 6,0 m.
4. Gravitační neboli prosakující voda prosakuje vlivem gravitace do půdních
hlubin, kde doplňuje podzemní vodu. Podzemní vodu rozdělujeme na proudící neboli svaho-
vou a stagnující. Proudící prospívá vegetaci okysličováním kořenů. Stagnující voda způsobuje
redukční procesy v půdě a odumírání kořenů rostlin.
Obr. č. 4 Bilance vody v půdě
Výběr důležitých hodnot vodního režimu
1. Momentní neboli okamžitá vlhkost (OV) vyjadřuje v procentech obsah vody
v půdě v době zjištění. Podle ní rozlišujeme půdy suché, mírně vlhké, čerstvé vlhké, vlhké, mok-
ré a zbahnělé (viz cvičení tab. 19)
2. Plná vodní kapacita (PVK) je největší množství vody, které může půda poutat.
Teoreticky se shoduje s pórovitostí.
3. Maximální kapilární vodní kapacita (MKVK) představuje nejvyšší
množství vody, které mohou půdní kapiláry pojmout a po určitou dobu udržet k prospěchu
rostlin. Vyjadřuje se v % objemu suché zeminy v přirozeném stavu. Při MKVK je vzduch jen
v nekapilárních pórech.
3.4.3 VZDUŠNÝ REŽIM PŮD
Půdní vzduch obsahuje zhruba stejné složky jako nadzemní atmosféra. V porovnání s ní je zde
více vodních par oxidu uhličitého, méně kyslíku. V půdním vzduchu se nachází 80 až 82 % dusí-
ku, 18 až 20 % kyslíku, 0,3 % oxidu uhličitého, dále vodní pára, amoniak, sirovodík,metan, oxid
siřičitý a sírový, fluór atd. Kvalita vzdušného režimu půd má význam pro půdní edafon, humifi-
kaci a ve svém důsledku se projeví i v kvalitě a množství produkce dřeva.
PŮDA
KondenzacePovrchový přítok Transpirace Fyzikální výpar
(déšť, sníh, rosa)
Boční přívod Boční odtok
Odtok do spodinKapilární zdvih
22 23
Výběr důležitých hodnot vzdušného režimu
Vzdušnou kapacitou nebo též vzdušností neboli provzdušněností rozumíme částečné nebo úplné
vyplnění půdních pórů vzduchem. Minimální a momentní vzdušnou kapacitu uvedeme v pojetí
V. Nováka.
1. Minimální vzdušná kapacita (MVK) je procento množství vzduchu, které
se nachází v půdních pórech, když všechny kapilární póry jsou naplněny vodou na maximální
vodní kapilární kapacitu (MKVK).
MVK = P – MKVK
kde P = pórovitost v %
MKVK = maximální kapilární vodní kapacita v %
Podle hodnoty MVK rozlišujeme půdy:
– neprovzdušněné – do 5 %,
– slabě provzdušněné – 5 až 10 %,
– středně provzdušněné – 10 až 20 %,
– silně provzdušněné – 20 až 40 %,
– velmi silně provzdušněné – nad 40 %.
Optimální hodnota MVK je 15 až 25 %, pokles pod 5 % vyvolává onemocnění rostlin a dušení
jejich kořenů.
2. Momentní, okamžitá neboli absolutní vzdušná kapacita (OVK)
udává procento obsahu vzduchu v půdě v době zjištění.

OVK = P – OV
kde P = pórovitost v %
OV = okamžitá vlhkost v %
Optimální hodnota OVK u lesních půd je 15–25 %.
3.4.4 TEPLOTNÍ REŽIM PŮD
Teplotní režim půd je souhrn jevů spojených s přebíráním, pohybem a odváděním tepla v půdě.
Hlavním zdrojem tepla je sluneční záření, doplňkovými zdroji jsou teplota atmosféry, vnitřní
teplota Země, teplo z rozkladu organických látek a z činností organismů.
Teplotní poměry v půdě ovlivňuje především intenzita slunečního záření, dále druh porostu,
povrchový humus, provzdušněnost, vlhkost, barva půdy, expozice a sklon terénu (obr. č. 5).
Půdy na jižních svazích jsou v porovnání s ostatními expozicemi nejintenzivněji osluněny, jsou
nejteplejší, mají nejvyšší výpar vody a proto jsou i nejsušší.

22 23
Obr. č. 5 Vztah mezi teplotou a expozici svahů podle Pelíška
Denní maxima a minima teploty půdy se zpožďují za teplotou ovzduší o 2 až 6 hodin, roční
o 25 až 45 dní.
3.5 PEDOCENÓZA
Pojmem pedocenóza označujeme soubor organismů, které jsou svým životem zcela nebo zčásti
vázány na půdu. Pasivní částí jsou např. kvasinky, které v půdě pouze přezimují a svoji aktivitu
vyvíjejí mimo půdu (množí se ve šťávách květů a plodů). Aktivní část živé složky půdy označuje-
me jako edafon neboli půdní živěnu.
Edafon rozdělujeme podle velikosti na mikroedafon a makroedafon a podle původu na fytoe-
dafon a zooedafon.
3.5.1 ČLENĚNÍ A ČINNOST PŮDNÍCH MIKROORGANISMŮ

Do mikroedafonu patří především fytoedafon, kromě hub, a ze zooedafonu prvoci. Nejvýznam-
nějšími mikroorganismy jsou baktérie a z nich zejména ty, které se podílejí na koloběhu dusíku
v půdě.
Baktérie
Baktérie jsou nejrozšířenější skupinou půdních mikroorganismů. V půdě jich žije asi 150 druhů.
Nejlépe jim vyhovuje neutrální prostředí, o které však je v lesních půdách nouze. Za příznivých
podmínek se nepředstavitelně rychle množí a naopak za nepříznivých vytvářejí spory (hovoříme
o sporulujících baktériích). V 1 g půdy jsou milióny až několik miliard baktérií. Například 1 mi-
liarda baktérií představuje objem 1 mm
3
a hmotnost asi 1 mg.
Podle rozkládané látky rozlišujeme baktérie dusíkaté, železité, sirné, celulózové a nověji
i silikátové, které z alumosilikátů (např. z živců) uvolňují draslík. Podrobněji se budeme dvěma
skupinami dusíkatých baktérií.

Půdy chladné
Půdy teplé
Půdy
dosti
teplé
Půdy
mírně
chladné
24 25
1. skupina – dusíkaté baktérie odbourávající z organických látek dusíkaté sloučeniny
a) Baktérie amonizační způsobují amonifikaci, to znamená, že mají schopnost
rozkládat dusíkaté látky až na amoniak NH
3
, popř. na amonné soli. Z hlediska výživy
rostlin je dobře, že rozklad pokračuje.
b) Baktérie nitratační vyvolávají nitrataci, to znamená, že baktérie z rodů Nitro-
somonas, Nitrosocystis a Nitrosospira oxidují amoniak, popř. uhličitan amonný na kyseli-
ny dusitou podle reakce:

2 NH
3
+ 3 O
2
= 2 HNO
2
+ 2 H
2
O
H = 720,164 kJ
c) Baktérie nitrifikační jsou příčinou nitrifikace, to znamená, že baktérie rodu
Nitrobacter oxidují kyselinu dusitou, popř. dusitany na kyselinu dusičnou nebo dusičnany
podle reakce:
2 HNO
2
+ O
2
= 2 HNO
3
H = 108,862 kJ
Protože rostliny přijímají dusík převážně ve formě dusičnanů (např. KNO
3
), je nitrifikace jeho
nenahraditelným přirozeným zdrojem. Podmínkou účinné nitrifikace je poměr C : N = 25 : 1. Je-li
dusíku v půdě nedostatek, popř. probíhá-li nitrifikace pomalu, spotřebovávají baktérie sloučeni-
ny dusíku vzniklé jejich činností, převážně samy, což je z hlediska výživy rostlin jev nežádoucí.
Může se tak zejména při nevhodném vpravování suché organické hmoty do půdy, kompostů
a pařenišť.
Je-li to nevyhnutelné, pak je nutné suchou organickou hmotu provlhčit a posypat ledkem,
abychom zlepšili poměr C : N. Tím se vytvoří příznivější podmínky pro dusíkaté baktérie a ná-
sledně pro účinnou nitrifikaci.
d) Baktérie denitrifikační a denitratační jsou z pohledu výživy rostlin
nežádoucí skupinou. Vracejí koloběh dusíku zpět až na elementární dusík N
2
, který bez
využití rostlinami uniká do ovzduší. V kyselých, neprovzdušněných a mokrých lesních
půdách jsou časté, dokonce častější než baktérie nitrifikační.
2. skupina – dusíkaté baktérie poutající elementární vzdušný dusík N
2
a) Nitrogenní baktérie žijící v půdě volně. Nejznámější je Clostridium pasteuri-
anum a Azotobacter chroococcum. Tyto baktérie mají schopnost přijatý vzdušný dusík
převádět na sloučeniny přístupné rostlinám.
b) Nitrogenní baktérie vázané v půdě na kořeny bobovitých
rostlin. Baktérie nejprve naleptají pokožku kořenového vlásku a proniknou dovnitř,
kde se rozmnožují a obalují slizovitou hmotou. Produkcí růstových látek – auxinů vydráž-
dí k bujení i pletivo kořínků, na kterých se začnou tvořit známé hlízky. Aktivita hlízky se
pozná na jejím řezu. Silnou aktivitu signalizuje červeně zbarvený řez, slabou hnědý a pa-
sivní hlízku zelený. Nejpříznivější stav bývá ve stadiu květu rostliny, proto se v té době
mají rostliny zapravit do půdy jako zelené hnojení. Bakterium radicicola je nejznámějším
zástupcem této skupiny baktérií.
Schéma koloběhu dusíku v přírodě je na obrázku č. 6.

24 25
Obr. č. 6 Koloběh dusíku v přírodě
Plísně a aktinomycety
Plísně z rodu Penicillinum, Aspergillus a dalších se s baktériemi a vyššími houbami podílejí na
rozkladu celulózy. Snášejí kyselé prostředí lesních půd lépe než baktérie, v nejkyselejším pro-
středí nad nimi dokonce převládají. Převaha je relativní, protože v kyselém prostředí je plísní
i baktérií málo.
Aktinomycety mají nižší nároky na půdní vlhkost, proto se podílejí na huminifikaci sušších
půd. Rozkládají především glycidy a bílkoviny, zčásti celulózu, lignin a kreatin. Některé skupiny
žijí na kořenech akátů a olší a mají schopnost poutat vzdušný dusík, např. Plasmodium alni, jiné
redukují dusičnany v dusitany. Snášejí vysokou alkalitu, proto jsou i v zasolených půdách.
Sinice a řasy
Sinice a řasy mají schopnost vázat vzdušný kyslík. Jako autotrofní organismy dovedou z anorga-
nického uhlíku vytvořit organické sloučeniny. Podílejí se tak na koloběhu biogenních prvků v půdě.
OVZDUŠÍ
N
2
NH
3
Baktérie
denitrifikační
NO
2
Baktérie
denitratační
3. DENITRIFIKACE
NO
3
PŮDA
NO
3
HUMUS
Baktérie
amonizační
1. AMONIFIKACE
NH
3
2. NITRIFIKACE
Baktérie
nitratační
NO
2
Baktérie
nitrifikační
HNO
3
N
2
N
2
Živočichové
Rostliny
b
o
b
o
v
i
t
é
NO
3
NH
3
NH
3
N
2
Syntéza s H na NH
3
v
o
l
n
é
hlízkové
Baktérie
nitrogenní
26 27
Prvoci
Prvoci jsou mikroorganismy živočišného původu. Živí se baktériemi, což je v půdoznalství jev
nežádoucí. Enzymatickou cestou mohou rozkládat bílkoviny a škroby, někteří i celulózu.
3.5.2 ČLENĚNÍ A ČINNOST PŮDNÍCH MAKROORGANISMŮ
Do půdních makroorganismů patří houby a podstatná část zooedafonu.
Význam hub pro půdu
Za užitečné dřevokazné houby považujeme ty, které rozkládají pařezy a kořeny pokácených stro-
mů. Anýzovník vonný, opeňka měnlivá, šafránka červenožlutá a další rozkladný proces zahajují,
jiné v něm pokračují, např. krásnorůžek lepkavý, špička zvonečková a některé helmovky. Pevní-
ky a choroše mají charakter saproparazitických hub a rozkládají živé i odumřelé dřevo.
Zcela osobitý a zvláštní význam pro výživu lesních stromů mají houby a plísně, které s koře-
ny vyšších rostlin tvoří mykorrhizu.
Ploštěnci, hlísti, měkkýši, kroužkovci
Z prvních tří živočišných kmenů žijí v půdě háďátka, hlístice, plzáci a slimáci. Pro půdu jsou
méně významní.
Z kmene kroužkovců jde o četné druhy žížal. Žížala podhorská žije pod kůrou
tlejících pařezů.
Žížala obecná se živí měkkými tlejícími látkami a zatahuje do země uvadlé listí, pro-
vzdušňuje kyselé lesní půdy. Denně projde jejím tělem 1 g prsti, která vychází příznivě změněna
do tvaru hrudičkovitých výkalů – exkrementů. Škody, které působí, např. uvolňováním seme-
náčů, jsou mizivé v porovnání s užitkem. Žížala aktivně nepřekusuje ani kořínky, ani nadzemní
části vyšších rostlin.
Pačlenovci, členovci, obratlovci
Do pačlenovců patří želvušky, které rozmělňují půdu. Jsou mimořádně životaschopné
a díky chitinovému krunýři snášejí teploty od –271 do +90
o
C.
Z nejpočetnějšího živočišného kmene členovců rozmělňují odumřelé organické zbytky
roztoči, mnohonožky, a stonožky. Patří sem také velká třída hmyzu, do níž náleží např. chvosto-
skoci, mravenci a četní brouci, kteří kypří a promíchávají půdu. Zejména jsou to ponravy (larvy
chroustů), drátovci (larvy kovaříků), larvy lalokonosců.
Obratlovci jsou podkmenem strunatců. Na povrchu půdy a v půdě žijí především hmy-
zožravci, jako rejsek, krtek, ježek, dále pak hraboš, myši, králíci, jezevci, lišky aj. Jejich společ-
ným znakem je, že zanášejí humusovou prsť do svých chodeb, půdu provzdušňují a promíchávají.
3.5.3 VÝZNAM A FUNKCE EDAFONU V GEOBIOCENÓZE
Uvádí se, že středně bohaté půdy obsahují na ploše 1 ha přibližně 2 tuny edafonu. Především
je to 0,4 t baktérií, 0,2 až 0,4 plísní, řas a prvoků, 0,2 až 1,0 t žížal atd. Na úrodných půdách
odhadují někteří badatelé až 10 tun mikroedafonu.
Význam půdních mikroorganismů je nadřazen významu makroorganismů nejen svým množ-
stvím, ale především kvalitou svého působení. Nenahraditelný je jejich význam pro humifikaci
a mineralizaci odumřelých organických látek. Produkují v půdě enzymy, antibiotika, hormony,
vitamíny, zejména vitamín B
2
, který předávají rostlinám. Půdní mikroorganismy mají charakter
organických koloidů a podmiňují biosorpci živin. V okolí kořenů rostlin vytvářejí mikroby velmi
aktivní živou vrstvu, která teprve čeká na své objasnění a docenění. Produkcí CO
2
podporují
zvětrávání hornin. Půdní edafon provzdušňuje a protepluje půdu o 1 až 2
o
C.
26 27
3.6 HUMUS
3.6.1 DEFINICE A STRATIGRAFIE HUMUSU
Lesní humus je veškerá odumřelá ústrojná hmota rostlinného i živočišného původu, nacházející
se na povrchu půdy nebo v půdě v různém stupni rozkladu.
Stratigrafií neboli zvrstvením humusu rozumíme vytvoření humusových hori-
zontů podle stupně rozložení organické hmoty (obr. č. 7).
Celkový humus rozdělujeme na nadložní a vlastní.
1. Nadložní neboli pokryvný humus bývá označován též jako povrchový neboli
vnější (ektohumus). Je zřetelně oddělen od minerální složky půdy a podle míry rozkladu se
dělí na opad, drť, měl.
Opad je nejmladší a nejsvrchnější vrstva složená z málo narušených zbytků rostlin a ži-
vočichů.
Drť je stření část nadložního humusu složená z částečně rozložených organických zbytků,
jejich původ je ještě patrný. Bývá prostoupena kořínky vegetace a mycelii hub.
Měl je nejstarší a nejrozloženější vrstva nadložního humusu a je v dotyku s minerální
zemí. Jde o černou, jemnou hmotu, ve které se původní struktura nedá zjistit.
Opad a drť se společně označují jako hrubý humus, měl jako jemný humus.
2. Humus vlastní, pravý, půdní neboli vnitřní (endohumus) je konečným
produktem procesu humifikace. Jde o vysocemolekulární humusové a neminové látky smí-
chané a sloučené mechanicky a chemicky s minerálním podílem půdy. Takto vzniklý půdní
horizont A se označuje jako mydát nebo prsť.
3.6.2 PŘEHLED SKUPIN
HUMUSOTVORNÝCH PROCESŮ
Humifikace je složitý rozkladný proces organické hmoty
cestou mechanickou, chemickou a s výrazným podílem
činnosti mikroedafonu.
Rychlost a důkladnost humifikace je výslednicí odol-
nosti rozkladných látek, přítomnosti mikroorganismů,
podmínek prostření, obsahu Ca a poměru C : N. Ca