výpisky z botaniky

1. ROSTLINNÝ DRUH , POJMENOVÁNÍ ROSTLIN, TAXONŮ
TAXONOMIE = věda zabývající se taxony a teorií i praxí jejich třídění (klasifikace)
je součástí systematické biologie (srovnávací biologie, systematiky), která sdružuje biologické obory zabývající se rozmanitostí organismů; ve svých obecných polohách splývá systematická biologie s evoluční biologií
CHARAKTERISTIKA TAXONOMIE :
taxonomické studium každé skupiny organismů prochází třemi následujícími, většinou se prolínajícími etapami :
Alfa – taxonomie : se soustřeďuje na charakteristiku, pojmenování, vymezení a diagnostiku taxonů
Beta- taxonomie : usiluje o vytvoření jejich přirozené klasifikace
Gama-taxonomie : modelově studuje evoluci, variabilitu, vnitřní strukturu a ohraničení taxonů, zejména druhů , má mezinárodní charakter a používá převážně pokusné metody
TAXONOMIE :
je těsně spjata s FYLOGENETIKOU, která zjišťuje příbuzenské vztahy taxonů a vysvětluje jejich historický vývoj
jedním ze základních výsledků taxonomického studia = KLASIFIKACE (systé,.soustava), v nichž jsou taxony seřazeny do hierarchie kategorií
KLASIFIKACE :
umožňuje organizovat (ukládat a znovu získávat informace) o taxonech
poskytuje údaje o jejich vlastnostech
a tvoří základnu pro výběr modelů a ověřování hypotéz o rozmanitosti organismů
KLADISTICKÁ KLASIFIKACE - poskytuje i informaci o příbuzenských vztazích organismů - - - klasifikace se tak stává fylogenetickou hypotézou
ZÁKLADNÍ POJMY
TAXONOMICKÉ ZNAKY :
pro taxonomické hodnocení se užívá všech dostupných souborů znaků (tj. srovnatelných vlastností, které nejsou totožné)
zdroji znaků jsou údaje :
STRUKTURÁLNÍ :
MORFOLOGICKÉ
ANATOMICKÉ
CYTOTAXONOMICKÉ (stavba a chování chromozómů)
FYZIOLOGICKÉ
BIOMETRICKÉ
VÝVOJOVÉ (ontogenetické)
BIOCHEMICKÉ
EKOLOGICKÉ
ETOLOGICKÉ
BIOGEOGRAFICKÉ
PALEONTOLOGICKÉ (rozšíření v prostoru a čase)
GENETICKÉ
MORFOLOGICKO-ANATOMICKÉ ZNAKY jsou snadněji dostupné, a proto nejúživanější ; nemají však žádnou teoretickou přednost
různé znaky však mívají rozmanitou klasifikační hodnotu a do různé míry přinášejí informace o fylogenezi; hodnocení těchto znaků z těchto hledisek nazýváme VÁŽENÍ ZNAKŮ
VYJÁDŘENÍ PŘÍBUZNOSTI TAXONŮ
příbuzenské vztahy taxonů se graficky vyjadřují DENDROGRAFEM – symbolizovaným větvícím se stromem, jehož vertikální osa vyjadřuje absolutní nebo relativní čas a horizontální osa je buď bez významu, nebo morfologicky naznačuje míru odlišnosti
existují i další možnosti grafického či symbolického vyjádření příbuznosti
PŘÍBUZNOST chápeme výhradně v kladogenetickém významu → ze tří taxonů jsou si příbuznější ty dva, které měly bližšího a jen jim společného předka
STUPEŇ PŘÍBUZNOSTI nemusí být přímo úměrný stupni podobnosti → dvě nejblíže příbuzné skupiny, které vznikly rozštěpením původně jediné vývojové větve, označujeme jako SESTERSKÉ SKUPINY ; vzhledem k evolučnímu původu a vymezení taxonů rozlišujeme:
TAXONY MONOFYLETICKÉ (= holofyletické)
PARAFYLETICKÉ
POLYFYLETICKÉ
ÚKOLEM SYSTEMATICKÉ BOTANIKY : zjistit, definovat a pojmenovat rostliny (recentní i fosilní) a roztřídit je do skupin čili systematických jednotek
SYSTEMATICKÝ ZNAK : znak použitelný pro rozlišení jednotlivých systematických jednotek
POPIS :tvoří soupis všech znaků
DIAGNÓSA : obsahuje rozlišovací (diakritické) znaky
TAXON : soubor jedinců určitých znaků a vlastností lišící se od všech jiných taxonů a to na úrovni určité systematické jednotky
TAXONOMIE (z řec.:taxis = řada, seřazení a nomos = zákon) : je vědecké třídění organismů podle jejich (fylogenetických ) vztahů
TAXON (zkomolenina řeckého taxis) : je obecným označením souboru jedinců, které se liší od všech jiných určitými znaky a vlastnostmi uvedenými v diagnose
TAXONOMIE se dělí na :
všeobecnou (řeší obecnou problematiku; řadíme sem nomenklatoriku)
speciální (zabývající se systémem – systematikou)
NOMENKLATURA : nauka o pravidlech správného a platného jmenosloví (nomenklatorická pravidla)
HIERARCHICKÁ KLASIFIKACE A VĚDECKÉ NÁZVOSLOVÍ
HIERARCHICKÁ( též LINNÉOVSKÁ) KLASIFIKACE :
je to soustava kategorií různé úrovně, do nichž zařazujeme taxony
kategorie rozdělujeme na :
ZÁKLADNÍ
DOPLŇKOVÉ
DODATEČNÉ
taxony některých kategorií mají závaznou koncovku svého latinského jména
HLAVNÍ ZÁSADY VĚDECKÉHO NÁZVOSLOVÍ
pro vědecké pojmenování taxonů (nomenklaturu) užíváme mezinárodně platného a univerzálně srozumitelného latinského názvosloví
mezinárodní nomenklatorická pravidla (vypracovaná nezávisle pro zoologii, botaniku, bakteriologii a virologii) určují, jak jména taxonů tvořit a jak s nimi zacházet
hlavní zásady pro všechny skupiny organismů (kromě virů) jsou tyto :
jména taxonů jsou latinská nebo taková, abychom s nimi jako s latinskými mohli zacházet; nemusí nijak odpovídat vlastnostem organismů
jména RODŮ :jsou podstatná jména v 1.pádu jednotného čísla
jména vyšších taxonů :v 1.padu čísla množného
obojí jsou jednoslovná , píší se s velkým začátečním písmenem a neskloňují se
jména DRUHŮ :jsou dvouslovná (odtud tzv. LINNÉOVSKÁ BINOMINÁLNÍ NOMENKLATURA ) a skládá se z rodového jména a druhového jména ( = druhového přívlastku)
jména PODDRUHŮ : jsou trojslovná a druhový i poddruhový přívlastek se píše s malým začátečním písmenem
ve vědeckých pracích je jméno taxonu doprovázeno často i jménem autora, který jej poprvé popsal; a případně i letopočtem příslušné publikace
stabilitu názvosloví zaručuje PRINCIP PRIORITY :
za obvyklých okolností je platným jménem taxonu jeho nejstarší řádně uveřejněný název, který již nelze měnit
později publikovaná odlišná jména téhož taxonu jsou neplatná mladší synonyma
nomenklatura musí být JEDNOZNAČNÁ :
v dosahu působnosti týchž nomenklatorických pravidel nesmějí existovat stejná jména (homonyma) pro různé taxony
libovůli v chápání jmen taxonů zabraňuje tzv. PRINCIP TYPŮ (typová metoda) :
jméno druhu nebo poddruhu lze vztáhnout pouze k tomu druhu, k němuž patří i nomenklatoricky závazný exemplář (typ) uložený ve vědecké sbírce
obdobně má rod svůj typový druh a čeleď typový rod (od jeho jména je jméno čeleďi odvozeno)
„typový“ zde neznamená charakteristický nebo průměrný: taxonem je však při stanovení obsahu taxonu omezen tím, že do něj musí vždy zařadit i podřazený nomenklatorický typ
BIOLOGICKÝ DRUH
DRUH (species) : základní a nejdůležitější evoluční i klasifikační jednotka (základní taxonomická – systematická jednotka)
rostlinný druh vyznačují tyto vlastnosti :
souhrn určitých dědičných strukturních a morfologických znaků
určitá (morfologická) izolace s jistou mezerou mezi druhem a jemu nejbližším druhem (izolace fyziologická znemožňující za obvyklých podmínek křížení mezi druhy)
výskyt jedince určitého druhu je omezen na určitou plochu zemského povrchu – zaujímá určitý areál
vyšší jednotky jsou druhu nadřazené, nižší jednotky podřazené
PŘEHLED TAXONOMICKÝCH JEDNOTEK
taxonomické jednotky nejvyšších kategorií :
Regnum vegetabile – říše rostlinná
Subregnum - podříš
[Phylum - kmen ] [ Subphylum - podkmen]
[v závorce uvedené nebývá mnohdy používané]
Divisio - oddělení
Subdivisio - pododdělení
Classis - třída
Subclassis - podtřída
taxonomické jednotky středních klategorií:
Ordo - řád [koncovka : -ales, - tvaré , - květé]
Subordo - podřád
Familia - čeleď [koncovka : - aceae, - vité]
Subfamilia – podčeleď [koncovka : - ovodeae]
Tribus – tribus [ skupina ]
Subtribus – subtribus [ podskupina ]
Genus – rod
Subgenus – podrod
Sectio – sekce (sect.)
Subsectio - podsekce
taxonomické jednotky základní :
Species - druh (sp.)
taxonomické jednotky nižších kategorií :
Subspecies - poddruh (subsp.)
Varietas – odrůda (var.)
Subvarietas – pododrůda (subvar.)
Forma – forma (f.)
Subforma - subforma (subf.)
Kultivar (cv.) – vypěstovaná odrůda , sorta
ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA BIOLOGICKÉ EVOLUCE
BIOLOGICKÁ EVOLUCE: je založena na nezvratných změnách genetické struktury populací a zahrnuje všechny změny, štěpení, vzniky i zániky jednotlivých vývojových linií organismů
existují 3 úrovně biologické evoluce :
MIKROEVOLUCE : - změny probíhající v populacích patřících k témuž druhu a projevující se i krátkých časových úsecích
SPECIACE : - štěpení vývojových linií a vznik nových, většinou geneticky od sebe izolovaných druhů
MAKROEVOLUCE : - vznik a vývoj taxonů vyšších než druh a vznik evolučních novinek, které je charakterizují
FYLOGENEZE : pod pojmem F rozumíme celý historický vývoj organismů ; je v něm možno rozlišit 4 typy procesů :
ANAGENEZE :evoluce změn (molekulárních, strukturálních, ekologických...); může k nimpřípadně docházet pouze v jediné vývojové linii
KLADOGENEZE : - štěpení, vznik (originace) a zánik (extinkce) samostatných vývojových linií (každý vznik musel však být spojen s anagenetickou změnou)
STAZIGENEZE: - dočasná neměnnost organismu ve fylogenezi
SYNGENEZE : - splývání původně samostatných vývojových linií nebo jejich spojení v celek (např.eukaryotická buňka , lišejník)
evoluce = proces, který nesměřuje k předem určenému cíli ; na evoluci se podílejí náhodné události i zákonité reakce druhů, populací i jedinců
evoluci nejvíce ovlivňují abiotické i biotické faktory vnějšího prostředí cestou přírodního výběru ; ten zvýhodňuje jedince s takovými genetickými vlastnostmi (vzniklými neusměrněně a necíleně), které zvyšují naději jejich nositelů na přežití a nalezení rozmnožovacího partnera; jsou-li tyto vlastnosti zároveň spojeny s vyšší plodností , zanechávají tito jedinci více potomků než jiní a jejich genetické vlohy se šíří v následných populacích, které se tak postupně přizpůsobují (adaptují) přiměřeně měnícímu se prostředí
POPULACE : jsou geneticky variabilní; jejich jedinci mají různé genotypy a geny se mohou vyskytovat ve dvou nebo více alelách ; čím více genetické variability v populaci, tím rychlejší může být její evoluce a tím snadněji se může adaptovat vzhledem k měnícímu se prostředí ; rychlost evoluční změny je nepřímo úměrná velikosti populace
zdroje genetické variability v populaci jsou dvojí:
REKOMBINACE : k rekombinacím dochází díky crossing-overu a volné segmentaci homologických chromozómů při miotickém vzniku gamet a dále při kombinaci rodičovských gamet po plození; nevznikají sice nové geny, ale vytvářejí se jejich nové kombinace, tedy nové genotypy jedinců ; samostatné pohlavní rozmnožování a proces dědičnosti nemění frkvenci alel v populaci (princip známý jako zákon Hardyho a Weinberga)
MUTACE : jsou základním zdrojem nových genetických vlastností; vznikají spontánně nebo působením mutagenních činitelů; všechny typy mutací (genové, chromozómové i genové) se uplatňují v evoluci
obvykle se evolučně uplatňují pouze mutace ovlivňují genetickou výbavu těch buněk, ze kterých posléze vznikají gamety (buněk „zárodečné linie“); mutace v somatických buňkách jsou bezvýznamné, protože jejich genetické změny se nemohou přenést do následující generace; to však neplatí pro tzv. modulární („stavebnicové“) organismy, ke kterým patří většina rostlin i mnoho živočichů; u nich není zárodečná linie buněk oddělena od buněk somatických a mutace v původně somatických buňkách se mohou případně stát mutacemi přenesenými do genetické linie buněk
DVOUSTUPŇOVANOST EVOLUCE
evoluce je dvoustupňovaná :
nezbytným předpokladem je existence genetické variability v populaci : jejím základním zdrojem jsou mutace a navíc je prostřednictvím pohlavního rozmnožování variabilita nově rekombinována v každé generaci
evoluční mechanismy však mohou variabilitu, která existuje v populaci, rozdílně přenášet do dalších generací; mohou měnit frekvenci jednotlivých alel a udržovat a podporovat vznik nových vlastností
základní EVOLUČNÍ MECHANISMY :
existuje 5 základním mechanismů účinkujících na úrovni fenotypu; několik dalších působí pouze na úrovni genomu a jeho bezprostředních produktů, zejména tzv. molekulární tah („molecular drive“) vedoucí k homogenizaci genových rodin souladnou evolucí:
ČETNOST (FREKVENCE) VZNIKU MUTACÍ: vzniká-li opětovně nová mutace(např. alela A snižuje během generací svou frekvenci, protože postupně mutuje v a), může po určitém počtu generací zcela nahradit původní alelu ; ve velké populaci je však frekvence vzniku nové mutace poměrně malá a sama o sobě málo významná
MIGRACE (TOK GENŮ) : dochází k mezipopulačnímu rozmnožování (jednotlivci z jedné populace do druhé, uskutečňuje se přenos pylu a jiných rozmnožovacích či dispersních částic na větší vzdálenosti apod.) a tak se mění frekvence alel v místních populacích téhož druhu a stírají se genetické rozdíly mezi populacemi, jejichž genofond se obohacuje o alely imigrantů; u velkých populací nemůže migrace sama o sobě přispívat k rychlejší a rozsáhlejší evoluční změně
GENETICKÝ POSUN (GENETICKÝ DRIFT) :je to náhodná změna frekvence alel způsobená variabilitou volby při výběru vzorku (analogie s pravděpodobnostními při házení mincí !) ; jen malý, náhodně vybraný vzorek z celkového množství gamet se uplatní při rozmnožování; průměrné vlastnosti tohoto vzorku se mohou lišit od rodičovské generace a tento posun se během generací může stupňovat; výrazněji se může uplatnit jen u malých populací, kde zákonitě vede k poklesu genetické variability – v systému dvou alel dochází časem vždy k fixaci pouze jedné z nich; u genetického posunu lze předvídat rozsah změny, nikoli však její směr; naproti tomu u mutací, migrací a selekce můžeme předvídat velikosti i směr změn
četnost vzniku mutací, migrace a genetický posun nejsou adaptivně orientovány - mění frekvenci genů nezávisle na tom, zda změna bude pro populaci v daném prostředí výhodná, či nikoli; mohou se výrazněji uplatnit pouze v malých populacích; genetické složení takových populací je často náhodně velmi odlišné od průměru celé (původní) populace a obsahuje jen zlomek její genetické variability (je známý jako vliv zakladatele)
INBREEDING (inbríding = „příbuzenská plemenitba“) : v malých populacích je nevyhnutelné rozmnožování mezi blízkými příbuznými – to vede k neustálému zvyšování homozygotnosti populace – variabilita genofondu se nemění, rozmanitost genotypů klesá; inbreeding probíhá současně s genetickým posunem
PŘÍRODNÍ VÝBĚR (SELEKCE) : jde o nejdůležitější, adaptivně orientovaný evoluční mechanismus; může být charakterizován jako odlišný rozmnožovací úspěch nositelů různých genotypů, ketré v daném prostředí vede k jejich odlišnému podílu na příspěvku do genofondu následujících generací;
měřítkem přírodního výběru je tzv. ROZMNOŽOVACÍ ZPŮSOBILOST : (= darwinovská fitness,w) , což je poměrná rozmnožovací úspěšnost genotypu, který zanechává nejvíce potomků, vzhledem ke genotypům ostatním
ZÁKLADNÍ DRUHY PŘÍRODNÍHO VÝBĚRU
většina vlastností (znaků) organismů je pod kontrolou více genů a jednotlivé geny ovlivňují více vlastností ; takové znaky nazýváme : POLYGENNÍ a účinek takových genů označujeme jako PLEIOTROPNÍ – výsledkem bývá průběžná variabilita daného znaku (charakteristicky např. rozměrů těla a jeho část), která podléhá 3 odlišným druhům selekce; jsou to :
SELEKCE STABILIZUJÍCÍ : která působí i v neměnícím se prostředí ; podporuje průměrné vlastnosti a odstraňuje extrémy ; průměr populačních vlastností se nemění, dlouhodobým výsledkem však může být pokles variability
SELEKCE USMĚRŇUJÍCÍ : která se uplatňuje zejména v měnícím se prostředí a podporuje vlastnosti lišící se v určitém směru od průměru, případně až extrémní, přičemž druhý z extrémů je potlačován; populační průměr se posunuje, což může opět být spojeno s poklesem variability; dlouhodobě působící usměrňující výběr se projevuje ve fylogenezi jako EVOLUČNÍ TREND, tj. jako víceméně plynulá změna vlastností populace ; usměrňující selekcí je vždy i umělý výběr při šlechtění; působnost přirozeného i umělého usměrňovacího výběru není neomezená – časem se hodnoty selektované vlastnosti ustálí v tzv. FÁZI PLATÓ a další výběr již není účinný
SELEKCE DISRUPTIVNÍ (DIVERZIFIKUJÍCÍ) : objevuje se v nestejnorodém prostředí, které zvýhodňuje extrémní varianty a potlačuje vlastnosti průměrné; udržuje vysokou variabilitu a vede ke kolísání populačního průměru podle toho, které prostředí vykonává větší selekční tlak, ve kterém je více jedinců...; při dlouhodobém působení vzniká stabilní genetický POLYMORFISMUS, tj. situace, kdy v téže populaci existují trvale 2 nebo více značně od sebe odlišné alternativní genotypy
v přírodě mohou tyto tři typy selekce často působit současně; běžná je i SELEKCE CYKLICKÁ , kdy selekční hodnota vlastností se mění v závislosti na pravidelně proměnlivém prostředí (např. v závislosti na střídání ročních období v mírném pásmu)
REPRODUKČNĚ IZOLAČNÍ MECHANISMY :
druhy mohou být reprodukčně izolovány geograficko-ekologicky nebo pomocí biologických reprodukčně izolačních mechanismů (RIM)
při GEOGRAFICKO-EKOLOGICKÉ IZOLACI :existují mezi areály různých druhů přehrady (např. moře odděluje ostrovy), které jsou za obvyklých podmínek nepřekonatelné pro jejich rozmnožovací se jedince nebo propaguly (částice sloužící rozmnožování a šíření, např. pyl, semena, spory,...); někdy může takovou bariérou být pouhá vzdálenost areálů; druhy izolované pouze geograficky si často zachovávají schopnost křížení (zejména u rostlin), která se však za přirozených podmínek nemůže buď vůbec, nebo evolučně významněji projevit
BIOLOGICKÉ RIM vznikají někdy často jako pouhý vedlejší důsledek izolace populací a mohou se uplatňovat pouze tehdy, vyskytují-li se jedinci patřící k různým druhům ve stejném areálu; někdy se tyto RIM prohlubují nebo se vytvářejí přímým působením přírodního výběru
biologické reprodukční izolační mechanismy můžeme rozdělit na :
PŘEDOPLOZOVACÍ – PREZYGOTICKÉ: - zamezují vznik zygoty z gamet rodičů patřících k různým druhům
k prezygotickým RIM patří následující :
EKOLOGICKÉ RIM : (např. druhy se stejným areálem žijí nebo se rozmnožují v jiných biotopech)
ČASOVÉ RIM : ( např. blízké druhy rostlin kvetou v různém období, páření živočichů probíhá v jinou denní nebo roční dobu)
ETOLOGICKÉ RIM : (k páření je zapotřebí specifických zrakových, pohybových, čichových, sluchových nebo hmatových podnětů, které účinkují jen vnitrodruhově)
MECHANICKÉ RIM : (např. květy příbuzných druhů rostlin jsou adaptovány pro opylení různými druhy opylovačů, rozdíly ve stavbě kopulačních orgánů znemožňují páření)
GAMETICKÉ RIM : (volně vypouštěné gamety vodních organismů a mnoha cévnatých výtrusných rostlin odlišných druhů nejsou k sobě přitahovány; spermie nepřežijí v pohlavních orgánech samice jiného druhu; pylová zrna nejsou schopna vyklíčit na blizně odlišného druhu; pylová láčka neproroste až k vajíčku)
POOPLOZOVACÍ – POSTZYGOTICKÉ : - účinkující po případném vzniku hybridní zygoty
k postzygotickým RIM patří např. úmrtnost mezidruhově hybridních zygot a zárodků, snížená životaschopnost hybridů a snížená plodnost...
VZNIK DRUHŮ – SPECIACE
POZVOLNÁ GEOGRAFICKÁ SPECIACE : původně souvislý areál druhu je rozdělen geograficko-ekologickou bariérou (přehradou) na dva nebo více allopatrických (nepřekrývajících se a nestýkajících se) areálů (např. kontinent je rozdělen mořem, nížina horským hřebenem...); migrace přes bariéru a tím i mezipopulační křížení nejsou možné a populace se nadále vyvíjejí v izolaci, v nevyhnutelně poněkud odlišném prostředí; pomine-li působení bariéry poměrně brzy nebo nebylo-li plně účinné, mohou populace opět zcela splynout nebo se k sobě chovat jako poddruhy téhož druhu : jejich jedinci se v oblasti styku budou úspěšně křížit a vytvoří hybridní přechodnou populaci
ZRYCHLENÁ GEOGRAFICKÁ SPECIACE: ke zrychlené geografické speciaci může docházet při izolaci malých populací na okraji souvislého areálu rodičovského druhu ne