řízená krajina

ace stanovištních plošek nehraje tak velkou roli jako třeba jejich kvalita. Dalším významným faktorem v dnešní zemědělské krajině je čas. Proměny moderní zemědělské krajiny jsou často tak rychlé, že některé druhy s dlouhou generační dobou se nedokáží těmto změnám přizpůsobit.
Z předchozího je zřejmé, že významným faktorem, který rozhoduje o existenci druhů na určitém stanovišti fragmentované krajiny, je disperze mezi jednotlivými populacemi. Disperzní schopnosti mnoha druhů jsou velmi málo známy. Celá řada druhů se např. pohybuje koridory, ale migrační koridor pro jeden druh může působit jako migrační bariéra pro jiný druh. Důležité je také zvážit genetické aspekty metapopulační dynamiky. Malé a úplně izolované populace mohou ztrácet genetickou variabilitu, což může vést ke snížení fitness jedinců. Některé odhady udávají, že minimální životaschopná populace musí mít nejméně 500 neprodukujících se jedinců (tzv. efektivní, populační velikost – Lande ( Barrowclough 1987). Odhaduje se, že u těchto populací postačí na zábranu ztráty genetické variability genový tok v řádu jednoho až dvou jedinců, kteří imigrují do populace z vedlejší populace. Úplně jiná je ale situace, když subpopulace úplně vyhyne. Tehdy se ztratí veškerá její genetická výbava a jedinci, kteří do takto prázdného prostoru imigrují, vytvoří novou genetickou variabilitu, což způsobí tzv. zakladatelský efekt.
Závěrem je možno konstatovat, že metapopulační teorie přidává prostorový dynamický prvek ke klasickému stanovištnímu přístupu, ale nemůže ho nahradit. A tak při plánování krajiny s ohledem na biodiverzitu je nutné současně uvažovat propojenost či izolovanost jednotlivých stanovišť, ale zároveň také uvažovat jejich velikost a kvalitu. Teoreticky je dynamika metapopulace závislá na: a) dynamice subpopulací (tj. jejich velikosti související s rozmnožovacími schopnostmi, s kvalitou stanoviště atd.), b) na propojení mezi jednotlivými stanovišti subpopulací (jak funkční propojení dané disperzními schopnostmi jedinců dané subpopulace tak strukturální propojení dané např. vzdáleností mezi stanovišti jednotlivých subpopulací, hustotou a kvalitou migračních koridorů nebo bariér a prostupností krajinné matrice) a c) na časoprostorových rozdílech v kvalitě jednotlivých stanovišť v kombinaci s disperzí.
6.2.2 Disperze organizmů v agroekosystémech
Ekologové jsou dnes postaveni před otázku, jak optimalizovat, integrovat a minimalizovat konflikt mezi farmařením na jedné straně a širšími aspekty prostředí na straně druhé. Ve srovnání s ohromnou literaturou, která se týká druhů ekonomicky významných (tj. zejména škůdců), je jen velmi málo studií o biotě toho, čemu Elton (1996) říká insticiální tkáň (interstitial tissue) produkčně nevyužívaných oblastí, které jsou vmezeřeny mezi produkční plochy (viz též kap. 12). Ekologové zatím zcela nepochopili nezemědělský význam agroekosystémů a současně zemědělci špatně chápou význam produkčně nevyužívaných ekosystémů pro fungování agroekosystémů.
Schopnost disperze se u organizmů vyvíjí stejně jako jakákoliv jiná životní strategie a je dána selekčními tlaky. To znamená, že se posiluje v situacích, kdy je pro organizmus výhodnější změnit stanoviště, pokud to zvýší šance na zvýšení jeho fitness než zůstane-li na místě, a to včetně rizik, které ho při disperzním pohybu čekají. U řady populací může být výhodná smíšená strategie, kdy část populace zůstává a část disperguje. Optimální řešení je často zatíženo kompromisy, což můžeme demonstrovat na příkladu rostlin: malá a lehká semena se sice s větší pravděpodobností rozšiřují na větší vzdálenosti, ale velká a těžká semena zase zvýhodňují semenáčky v kompetici s okolními rostlinami (rychlým počátečním růstem, lepším přežíváním v zástinu apod.). Význam disperze je snížení některého ze tří rizik: a) extinkce na přechodném stanovišti, b) vnitrodruhové kompetice a c) příbuzenskému křížení (inbreedingu). Jde tedy o vyhnutí se degradace fyzikálního, kompetitivního nebo genetického prostředí, anebo jakékoliv kombinaci těchto faktorů. Jednotlivé faktory pak budou hrát různou roli u odlišných skupin organizmů, jako jsou rostliny, bezobratlí nebo obratlovci.
Blok 6.2.2.1 Ekologický význam disperze
Nejnápadnějším adaptivním významem disperze je to, že dává organizmům schopnost uniknout ze stanovišť, která se mění nebo degradují a kolonizovat jiná. Druhy přechodných stanovišť se tak vyhnou extinkci. Jedná se např. o ranně sukcesní druhy, o druhy přechodných tůní a jiných přechodných stanovišť. Nestálost stanovišť je selekční silou pro zvýšení disperzních schopností. Za takováto přechodná stanoviště je možno považovat i některé typy agroekosystémů, např. rotace monokultur na orné půdě a to zejména ve vztahu k biocenotickému konexu vázanému na edifikátora - produkční plodinu (střídá se rok od roku). Rostliny mohou na rozdíl od živočichů uniknout z přechodných stanovišť pouze reprodukcí a disperzí potomstva. A podobně jako živočichové, tak i rostliny, které okupují přechodná stanoviště, mají relativně menší semena a vyšší reprodukční schopnost než rostliny, které obývají stálejší stanoviště. Také semena s dlouhou dormancí jsou typičtější pro rostliny obývající přechodná stanoviště. Dormance semen je totiž jakousi formou časové disperze. Známe ale i opačné případy: např. semena divokých druhů ovsů (Avena spp.) mají jedny z největších semen mezi travami a to přesto, že se vyskytují na přechodných stanovištích. Ovšem jejich velká semena mohou být roznášena s osivem, jsou dlouho dormantní a tak umožňují časovou disperzi a rychlý růst semenáčků, čímž si zajistí kompetitivitu s rostoucími plodinami. Čistě z pravděpodobnostních důvodů bývají častí kolonisté území po disturbancích právě druhy, jejichž semena jsou dispergována na dlouhé vzdálenosti. Na druhou stranu však celá řada organizmů, které své propagule dispergují na obrovské vzdálenosti a v ohromném počtu, nebývají typičtí obyvatelé časných sukcesních stadií (např. některé houby, kapraďorosty nebo orchideje).
Dalším významným důsledkem disperze je snížení vnitrodruhové kompetice (a to jak o zdroje tak např. o sexuální partnery). Tato hypotéza byla ověřována na příkladu mnohých obratlovců. Tak např. samice některých hlodavců, které emigrují z příliš hustých populací, mají větší počet potomstva než filopatrické samice. V přehuštěných populacích mnoha druhů roste tendence k emigraci, a tím k disperzi. Tak např. u mšic a některých motýlů je produkce jedinců, kteří opouštějí populace (u mšic produkce okřídlených jedinců), často stimulována zvýšenou frekvencí vzájemných dotyků. U housenek motýlů zase tyto dotykové signály vedou k produkci hedvábných vláken, která umožňují padákový disperzní let. U některých jiných druhů motýlů je zase na hustotě závislá disperze způsobena tím, že přehuštěné populace produkují menší a tím letově zdatnější jedince (Demster 1983). Častým důvodem disperze pro obratlovce je kompetice o druhé pohlaví. Disperzí se může zvýšit fitness zejména těch jedinců, kteří jsou v hierarchických uspořádáních na nejnižším stupni žebříčku, proto nemají mnoho šancí se v daném stanovišti rozmnožovat. Podobně u některého hmyzu byla zjištěna disperze u drobných jedinců, kteří jsou v dané populaci méně kompetitivní s většími jedinci. Občas vidíme tendenci k disperzi u těch jedinců, kde většina populace opačného pohlaví je tvořena jejich blízkými příbuznými.
Snížení rizika inbreedingu je také snižováno disperzí. Ale filopatrii je nutno pečlivě vážit proti disperzi, protože i outbreeading může vést ke snížení zdatnosti specificky místně adaptované populace. U rostlin se genový tok mezi populacemi může odehrávat jak disperzí semen tak pylu. U živočichů potom disperzí jedinců nebo jejich gamet, v závislosti na reprodukčním systému. Na rozdíl od živočichů je u rostlin zřídka zvýrazňován význam disperze pro potlačení inbreedingu, a to pravděpodobně proto, že v disperzi jejich pylu a semen je velký prvek náhody (nemohou si vybrat cílová místa). A tento prvek náhody má za výsledek to, že umístění jak semen tak pylu expertenciálně klesá se vzdáleností od jedince a tudíž pravděpodobnost jejich ukládání v blízkosti mateřského jedince je nejvyšší. Z tohoto důvodu si většina druhů na řízení inbreedingu vyvinula spíše systém genetické inkompatibility. Na druhou stranu, i když záporné dopady inbreedingu jsou známy, tak velmi mnoho organizmů se rozmnožuje bez oplození nebo samooplozením. Tyto způsoby rozmnožování mají výhodu například při kolonizaci (rozmnožit se a založit tak populaci může i jediný jedinec) nebo ve velmi nestabilních prostředích, nebo pro možnost rychlého namnožení na právě přítomném substrátu, anebo pro rychlé rozšíření identických velmi dobře adaptovaných klonů. Mnoho těchto druhů má velmi sofistikované mechanismy jak zabránit negativním dopadům přirozené ztráty variability (Gray 1986). Přes tyto mechanismy se však zdá, že inbrední, vysoce homozygotní linie, jsou invironmentálně citlivé. To se týká jak některých zemědělských plodin, tak například některých živočichů (např. vysoký stupeň homozygotnosti byl nalezen u geparda, který je známý větší citlivostí k nemocem než příbuzné druhy). Mechanismy zábrany nebo minimalizace inbreedingu jsou známy u mnohých obratlovců. Např. u některých psovitých šelem se zjistilo, že samice některých druhů zůstávají v domovském území s otcem, ale zřídkakdy se s ním páří, ale páří se spíše se samci z okolních oblastí. U některých velkých kočkovitých šelem zase samec opouští rodinu tehdy, když mu pohlavně dospívají dcery. U některých primátů se zase vzájemně málokdy páří jedinci téže rodiny, ale často se páří jedinci ze sousedních rodin. U některých hlodavců bylo zjištěno, že nepříbuzenské páření vede k většímu počtu potomků než příbuzenské. U zdivočelých koňů bylo zjištěno, že mladé dospívající klisny se nepáří s vůdčím hřebcem svého stáda, ať je jejich příbuzenský vztah k němu jakýkoliv, ale po odloučení od stáda (byť i krátkodobém) se po návratu k tomuto stádu již s ním páří (opět bez ohledu na příbuznost či nepříbuznost s ním). U některých primátů se snižuje množství samic, které opouštějí tlupu, s tím, jak se zvyšuje počet cizích samců, kteří emigrují do tlupy. U některých druhů je ale selekce na disperzi tak pevně zakotvená, že jedinci dispergují i tehdy, jestliže experimentálně změníme složení komunity (samci některých druhů emigrují i tehdy, jestliže experimentálně odstraníme všechny ostatní samce).
Vyvstává otázka, kteří jedinci dispergují? Mnozí autoři ověřovali experimentálně, jak se mění fitness jedince, který disperguje, oproti jedinci filopatrickému. Často jsou výsledky konfliktní: pro dispergujícího jedince se fitness zvýší, ale pro původní populaci může být výhodnější filopatrický jedinec. Ten může populaci napomáhat např. při získávání potravy, v extrémních případech se mohou vyvinout tak složité vztahy, jako např. v tlupách lovících šelem nebo u sociálně žijící blanokřídlých. Fitness také závisí na tom, do jakého prostředí se dispergující jedinci dostanou (zda do lepšího či do horšího). Ochota k disperzi se může lišit mezi pohlavími. K snížení vnitrodruhové kompetice a současně ke snížení možnosti inbreedingu dojde ideálně tím, že odcestují všichni jedinci jednoho pohlaví. Tato situace nastává u rostlin, kde disperguje pouze pyl. U některého hmyzu jsou samice bezkřídlé a tak filopatrické (např. u některých píďalek). Může to být i tím, že pro samice je výhodné využít místní zdroje, protože alokují velkou část asimilované energie do reprodukce, zatímco samci zbyde větší proporce energie pro disperzi. U některých živočichů jedno z pohlaví brání území, které obsahuje životně nezbytné zdroje pro rozmnožování a takovéto pohlaví je filopatrické, zatímco opačné je disperzní (např. u ptáků). Někdy hraje roli sociální postavení a věk. U některých hlodavců se zjišťuje, že dispergují většinou mladí nebo sociálně podřízení jedinci. V přehuštěných populacích vyvolá sociální stres neuroendokriní změny, které způsobí, že někteří jedinci se stanou extrémně agresivní a vypudí jiné jedince. Jinde to je ale naopak a ti nejagresivnější jedinci opouštějí území. U některých šelem se zjistilo, že jak ti nejvýše postavení v hierarchii, tak ti nejníže postavení, mají neslabší sociální vazby, a tudíž nejpravděpodobněji dispergují. Také u hmyzu se zjišťuje, že tendence k disperznímu letu okřídlených forem bývá spojena s mladými jedinci, kteří čerstvě nabudou schopnosti létat, zatímco u starších jedinců převažuje tendence usedle přijímat potravu. Jinde naopak až po dozrání ovarií dochází k neurohormonálně podmíněné tendenci k létání (zejména u těch druhů, kteří jedině tímto způsobem mohou získat partnera). Výjimečně migrují larvy (u některých motýlů). U stěhovavých sarančí je situace mnohem složitější. U rostlin existuje analogie se sociálním postavením živočichů v tom, že dominantní (vyšší) rostliny (např. u lesních stromů) plodí více semen a dispergují je na větší vzdálenost než podřízené rostliny. Rozdíly ve schopnosti disperze mohou být způsobeny geneticky. To bylo zjištěno jak u hlodavců tak u hmyzu. U hmyzu často bývá geneticky determinován křídelní a letový polymorfismus. Také u rostlin nacházíme genetické rozdíly v disperzních schopnostech různých populací v rámci druhu. Mnohé z nich jsou selektovány selekčním tlakem prostředí, jako je např. semenné mimikry u rodu Camelina, specifického plevele lnu. Změny v disperzních schopnostech je možno demonstrovat na příkladu domestikace leguminóz, u nichž se vyvíjí neschopnost otevírat lusky a dále u obilnin, kde se s domestikací vyvíjí neschopnost setřásat zrna z klasu (viz kap. 7). U některých domestikátů známe diferenciaci několika typů časové disperze ve formě rozmanitých schopností dormance semen. Polní mák vytváří dvě populace, jednu, která klíčí na podzim, a druhou, která klíčí na jaře. Ta, která klíčí na podzim, obvykle trpí velkou mortalitou vzhledem k agrotechnickým opatřením, ale zase produkuje životaschopnější semena než ta populace, která klíčí na jaře. Tento polymorfismus je zachováván v populacích tím, že relativní fitness obou typů tohoto plevele se mění rok od roku v závislosti na konkrétních agrotechnických opatřeních.
Teorie disperze má veliké dopady do ekologie agroekosystémů, kde dokáže vysvětlit takové jevy, jako je kolonizace polí jak organizmy užitečnými, tak škodlivými nebo objasní vliv různého krajinného managementu, různých krajinných struktur a vzorů využití krajiny na biodiverzitu, a dále poskytuje teoretický nástroj pro ochranu druhů v zemědělské krajině. Zemědělská krajina je tvořena velkými ploškami polí, do kterých jsou vmezeřeny relativně malé a často izolované plošky polopřirozených (produkčně nevyužívaných) stanovišť a to vše je protkáno sítí koridorů. Změny ve vegetačně zjednodušených zemědělských ploškách jsou často krátkodobé a předvídatelné a jde např. o roční cykly kultivací nebo jde o změny dlouhodobé a nepředvídatelné, jako např. změny pěstitelských systémů. Organizmy obývající zemědělskou krajinu můžeme z hlediska zemědělské geoekologie rozdělit do tří skupin. První jsou ty, které jsou omezeny na zemědělská pole, ty nazýváme polní druhy (crop-dwelling species), intersticiální druhy jsou omezeny na "vmezeřené" polopřirozené plošky mezi kultivovanými poli (interstitial species) a druhy mozaiky, které obývají oba tyto prvky krajinné mozaiky (mosaic species). Toto dělení je jenom hrubé, jsou druhy, které můžeme zařadit do různých skupin v závislosti na typu zemědělské krajiny, na geografické lokalizaci nebo na ročním období.
Polní druhy se vyskytují v prostředí, která vykazují předvídatelná každoroční narušování v rámci agroekosystému (tzv. "zemědělské trauma"), působené sklizní, orbou, pesticidními zásahy, odstraněním části biomasy plodin sklizní atd. Taková prostředí mají hodně společného s r-selektujícím prostředím, a tak se dá předvídat, že druhy, které tady přežijí, mají mnoho vlastností spojených s r-selekcí, jako krátkou generační dobu, semelparitu, vysokou reprodukční schopnost, malé a snadno dispergovatelné potomky atd. Rostliny polí jsou samozřejmě v první řadě zemědělské plodiny a také řada druhů plevelů. Plevelné druhy většinou nejsou schopny dlouhodobě přežívat v uzavřených a vytrvalých nenarušovaných společenstvech vmezeřených produkčně nevyužívaných stanovišť. Také mnoho bezobratlých uniká zemědělskému traumatu. Může se jednat o škůdce, ale také o jejich bioregulátory (parazitoidy a predátory), kteří mají schopnost dispergovat z pole na pole v závislosti na nabídce potravy a právě prováděných polních operacích (viz dále v textu). Bývají to opět r-stratégové, často monovoltinní, s drobnými larvami žijícími v půdě, s dospělci s velmi krátkou dobou epigeického (a tím zranitelného) života. Pokud unikají do vmezeřených produkčně nevyužívaných ploch (nebo se z nich šíří na pole), potom podle našich definic by měly být spíše zařazeny mezi druhy mozaiky. Některé ptáky je těžko zařadit, protože např. v Evropě obývají hlavně pole, ale migrují do zimovišť v Africe, kde obývají nejrůznější stanoviště. Některé plevele mají životní cykly a způsoby reprodukce velmi těsně spojeny s některými plodinami. Takovéto druhy byly například s pěstováním obilnin rozšířeny po celém světě, jsou dávnými plevely spojenými s pěstováním plodin a jejich adaptace jsou pozoruhodné. Tak např. Welkes (1997) zjistil u teosinty (= kmenová forma a plevel v kukuřici) inhibitor klíčení v systémech, kde se dlouhodobě pěstuje kukuřice v rotaci s jedním rokem paseného úhoru. Tento inhibitor způsobuje, že teosinta nevyklíčí na úhoru a tím není vystavena spasení, ale vyklíčí jenom v tom roce, kdy na poli roste kukuřice. Ovšem u těchto specializovaných druhů je riziko, že při změně zemědělského systému budou ohroženy (takový byl osud např. koukolu). Na rozdíl od toho flexibilita oportunních druhů umožňuje jejich přizpůsobení i velkým změnám pěstitelských systémů. Fenologie a disperzní schopnosti takovýchto druhů nesouhlasí se žádným konkrétním pěstitelským systémem nebo plodinou, mohou klíčit kdykoliv během roku, časně ve vývoji začnou kvést a reprodukovat se a tak je pravděpodobnost neúspěchu v jakémkoliv roce relativně nízká; mohou tedy alokovat méně energie do efektivní časové nebo prostorové disperze než specializované druhy.
Specializované druhy polí jsou tedy citlivější na změny v technologiích než druhy oportunní. Tak např. vynález secího stroje v roce 1720 (a s tím spojených řádkových kultur) vedl k podstatnému zlepšení regulace plevelů, protože mohly být ničeny mezi řádkami. Další změna se odehrála začátkem 20. století a byla spojená se zavedením čističek osiv. Mnoho plevelů se nedokázalo těmto změnám přizpůsobit, podstatně snížilo svůj význam a s nimi se změnila i specializovaná společenstva asociovaných druhů organizmů. Další velké změny se odehrály v polovině 20. století a byly spojeny s velkoplošným používáním pesticidů. Dá se zobecnit, že rozšíření industriálních zemědělských technologií způsobilo to, že mezi druhy obývajícími pole se vyselektovaly oportunní typy schopné přežívat tím, že mají efektivní disperzi, dokáží rychle využít přítomné zdroje a mají krátké životní cykly. Podstatně poklesly počty specializovaných druhů plevelů a hmyzích škůdců, které po staletí provázely zemědělské systémy (podrobně o těchto změnách viz kap. 5). U bezobratlých byl pozorován pokles početností populací druhů, které se živí plevely, polyfágních predátorů a mycetofágů, což se přičítá hlavně účinku herbicidů, insekticidů a fungicidů. U mnoha druhů se podstatnou vlastností stala schopnost vyvinout rezistenci k pesticidům. Také u mnoha ptáků došlo k populačnímu poklesu poln