řízená krajina

, kde S je celkový počet složek (prvků) ve studované krajině. Další možností jak stanovit diverzitu a vyrovnanost krajiny je dát před sebe na stůl letecký snímek krajiny, jím protnout náhodně přímku reprezentující určitou vzdálenost a spočítat počet a rozsah (= délku vymezené úsečky) jednotlivých složek krajiny (konkrétní výpočet indexu diverzity je stejný jako v předchozím případě, jenom místo ploch se dosazuje délka úseček). Diverzitu a dynamiku přírodních krajin určují přírodní procesy, u krajin pod lidským vlivem (obhospodařované a obdělávané krajiny - viz dále) pak člověk spolu s přírodními procesy.
Vzory využívání krajiny (land use patterns) určují jak funkce v krajině tak biodiverzitu, stabilitu, udržitelnou lidskou populaci i další významné vlastnosti krajin. Různé vzory využívání krajiny se liší v tom, kde a jak jsou v dané krajině rozmístěny jednotlivé krajinné prvky (lesy, pole, pastviny, města a vesnice, komunikace, továrny, energovody, povrchové toky; tj. jak jsou rozlehlé, který s kterým sousedí apod.), jak jsou jednotlivé prvky navzájem propojeny (nebo izolovány a fragmentovány, jak vzájemně interagují), jaká se v nich vyvíjí činnost (např. u agroekosystémů: jaký zemědělský systém je aplikován, u komunikací: jaká je intenzita dopravy, u měst: počet obyvatel a druh zástavby, u produkčních lesů: typ lesa, způsob těžby apod.), jaké je míra jejich antropogenního i přirozeného narušování (podle čehož se nacházejí jednotlivé prvky v různých degradačních nebo sukcesních stádiích) apod.
Fyziografie je zkratka pro název fyzická geografie, což jest věda studující povrchové rysy krajiny. Ekologii zajímá zejména ekologická geomorfologie. Ta se zabývá tím, jak podstata, povaha a původ různých povrchových (topografických) rysů na Zemi se vzájemně ovlivňují s organizmy. Základní fyziografické prvky krajiny jako roviny, údolí, kopce a hory, pohoří, kaňony, aluviální roviny velkých řek apod. vznikly působením geologických jevů (eroze, sedimentace, pohyby zemské kůry) na matečný substrát. Fyziografie je ze všech ekosystémových složek (klima, fyziografie, půda, organizmy) nejstabilnější, nejlépe definovatelná a nejméně ovlivněná disturbancemi, Fyziografie ovlivňuje ekosystémové struktury a funkce, protože má vliv na klimatický režim na povrchu i pod povrchem země, ovlivňuje vývoj půd a reguluje půdní procesy a povrchové tvary i jejich matečný materiál, modifikuje toky záření, vody a živin a tím reguluje a řídí růst a produktivitu rostlin a dalších organizmů (Barnes et al. 1997).
U každého stanoviště můžeme rozlišit základní fyziografické charakteristiky jako základní uspořádání (basic setting) - zdali místo bylo pod vlivem kontinentálního ledovce nebo ne, zdali se nachází poblíž pobřeží nebo ve vnitrozemí apod. Dále můžeme rozlišit specifické tvary jako hory, říční terasy apod., nadmořskou výšku (elevation), velikost, charakter povrchu (rovinatý - level terrain nebo svažitý - sloping terrain), což silně ovlivňuje gravitační, vzdušné i vodní transporty hmot, příjem slunečního záření apod. U svažitých terénů odlišujeme tvary planární (bez zakřivení), konvexní (vypouklé) a konkávní (vyduté, vyhloubené). Konvexní tvary bývají výsušné a oderodované, konkávní naopak hromadí vlhkost, živiny a organickou hmotu. U svahů rozlišujeme aspekt (aspect - směr, tedy zdali je svah východní, západní apod.) a sklon (inclination) - procenta nebo stupně od horizontály. Významná je i délka svahu a pozice na svahu (na vrcholu, uprostřed nebo spodní straně). Nejteplejší a nejsušší bývají jižní svahy, nejstudenější severní, východní bývají exponovány ke slunci v chladném ránu s rosou a tak jsou obvykle poněkud chladnější a vlhčí než odpovídající západní svahy (na jižní polokouli je vše opačně). Sklon svahu ovlivňuje např. v lesnictví produkci, protože urč. plocha stejně velká v horizontální projekci je ve skutečnosti větší u svažitějších pozemků a může tedy obsahovat více stromů, a proto bývá až do určitého sklonu produktivnější.
Fyziografie ovlivňuje ekosystémy mnohorozměrným způsobem. Jednak je to množství a kvalita energií a materiálů, které oblast obdrží, protože nadmořská výška, svažitost, aspekt a pozice na svahu ovlivňují množství slunečního záření, vody, vzduchu, živin a dalších materiálů, kterými je dané místo zásobeno. Toky materiálů (vzduchu, vody, organických i anorganických částic, rozpuštěného materiálu, organizmů a jejich zárodků a energie) jak uvnitř tak přes hranice ekosystémů jsou dále ovlivněny gravitačními gradienty, gradienty toky vody a větru a bariérami k těmto pohybům. Krajinné tvary ovlivňují prostorové vzory, frekvenci i sílu přirozených disturbancí (oheň, voda, vítr, sesuvy půdy a laviny) i antropogenních disturbancí (eroze, znečištění, využití pro zemědělství i lesnictví). V neposlední řadě je významná prostorová pozice geomorfologických prvků, kdy sousedství jedné ve vztahu k jiné může ovlivňovat regionální i lokální klima, hydrologii, pohyby materiálů a disturbanční režimy. Fyziografické rysy podstatně ovlivňují šíření požárů, zejména přirozené požárové bariéry jako řeky nebo zdrsněný terén následující po rovině (kde se zpomaluje postupující oheň rušením větru). Těmito funkcemi fyziografie přímo nebo nepřímo ovlivňuje všechny aspekty života organizmů ať už je to regenerace, rozšíření, abundance, růst, produktivita a mortalita.
Blok 6.1.1. Vliv geomorfologie na ekosystémy
Fyziognomie a složení vegetace a další zřetelné rysy ekosystémů mají velmi silný vztah ke geomorfologii a geomorfologickým procesům a samozřejmě i naopak, organizmy ovlivňují fyziografické procesy. Zřetelné je to zejména na horách. Zde vznikají v zásadě široká zonální pásma vegetace daná převažujícím klimatem a substrátem ovlivněná disturbančními režimy (požáry, laviny, sesuvy půdy) a geomorfologickými procesy (eroze a ukládání hmot), vše je modifikováno vlhkostními poměry (voda odtéká z konvexních tvarů a stéká do depresí a údolí) a tak vznikají různá společenstva (viz obr. 10.6). Roviny a mírně svažitý terén jsou fyziograficky jednodušší. Konkrétní struktura společenstev zde záleží na půdně klimatických podmínkách, podstatě a frekvenci disturbancí (požáry), mikrotopografických jevech, minulé historii (zda byly pokryty kontinentálním ledovcem nebo ne) a na hydrologickém režimu (např. záplavová území velkých řek). Zaplavované roviny (flood plains) se vytvářejí všude na světě podél dolních toků řek a jsou všude velmi podobné. Aluviální nivy se vyznačují nápadnými procesy jako jsou záplavy, transport a usazování sedimentů, erozní a abrazivní síly pohybu vody a ledu. Typická řeka meandruje a její břehy jsou vytvářeny galeriovými lesy (které mají díky okrajovému efektu vodní plochy velké koruny a často nad vodu nakloněné kmeny). Náplavy usazují nové sedimenty a vytvářejí různě vysoké terasy, které jsou se zvyšujícím se řádem s klesající frekvencí zaplavovány (a tím jsou osídleny různými společenstvy). Okolo řek bývá obrovské množství různých fyziografických tvarů a mikrostanovišť jako slepá ramena, náplavy štěrků, ostrůvky, špatně odvodněná místa s jemným jílem, hrázky, písečné partie, kamenité břehy apod. a ty se liší fyziografií, podložním materiálem, vodním i vzdušným režimem a s tím souvisejícím vegetačním pokryvem. Řada zaplavovaných nížin podél řek se vyznačuje vysokou produktivitou (extrémně vysoké a silné stromy). Na síle, frekvenci a výšce záplav a poloze vzhledem k řece záleží vegetační složení (dané různou tolerancí stromů k zaplavení) (Barnes et al. 1997).
6.2 Procesy v zemědělské krajině
V krajině dochází k obrovskému množství procesů. Ekologové si jsou stále více vědomi významu, který pro strukturu a funkce ekosystémů mají jejich vzájemné interakce a proměny v čase i prostoru. Výstupy z jednoho ekosystému se mohou stát vstupy do druhého, při vymření nějaké populace v jednom ekosystému může jiný ekosystém sloužit jako zdroj jedinců pro jeho rekolonizaci. Vzájemné interakce mezi ekosystémy jsou extrémně důležité i v agroekologii, kromě jiného proto, že téměř všechny významné organizmy dalekosáhle migrují mezi agroekosystémy navzájem a mezi agroekosystémy a ostatními ekosystémy krajiny. Kromě těchto pohybů druhů organizmů a pohybů ostatních hmot i energií jsou významné disturbance na krajinné úrovni.
Toky mezi sousedními krajinnými složkami rozlišujeme dle více kritérií: toky přes hranici (kraj lesa zachytí úlet pesticidního aerosolu nebo deflatované půdy) nebo podél hranice (pohyb živočichů podél okraje plošky), dle média: toky vzduchem, pozemní a půdní a dále dle vektorů (vítr přenáší vodu, prach, aerosoly, znečišťující látky, sníh, semena a jiné diaspory, aeroplankton, a může je usazovat hlavně na okrajích lesů a jiných plošek nebo za větrolamy v určité vzdálenosti - v zemědělství to má vliv na rozmístění některých škůdců i deflatovaného sedimentu, voda přenáší živiny, semena, odpady, hnojiva, toxické látky apod., živočichové přenášejí na povrchu těla nebo pasážují trávicími trakty diaspory, živé organizmy - tzv. forézie, odpady svého metabolismu, lidé přenášejí totéž a navíc pomocí dopravních prostředků - např. šíření škůdců zámořskými plavbami ve středověku). Významným tokem je pohyb organizmů.
Pohyb organizmů krajinou závisí na její struktuře (to můžeme přirovnat k sanitce odvážející zraněného z místa nehody do nemocnice: pohyb může být rychlý, spojuje - li tato místa rovná hlavní silnice nebo pomalý, pokud překážky mění pohyb na přerušovaný - železniční přejezd, nebo je - li nutno jet objížďkou; obdobný příklad: orba po spádnici svažitého pozemku až k hraně vodního toku může způsobit, že při dešti jsou půdní částice splaveny rychle do toku, zatímco orba po vrstevnicích a protierozní opatření včetně koridoru břehové vegetace mohou splach silně zpomalit nebo mu zabránit). Z živočichů (bioregulátoři i škůdci) je běžný aktivní i pasivní pohyb, u rostlin (plevelů), původců chorob apod. může převážit pasivní pohyb (vektory). Pro agroekosystémy je typický pohyb významných organizmů (agrofilních nebo agrotolerantních) druhé roviny významnosti (viz „kap. 5“: plevelů, původců chorob, škůdců) provázející každý větší agrotechnický zásah (migrace do a ze zimovišť nebo refugií, po sklizni, orbě, pesticidním zásahu apod.). Některé druhy (invazní) se šíří a mohou se stabilizovat na novém stanovišti a stávají se agresivními, potlačují - li druhy místní bioty. Známe mnoho příkladů invazního šíření: synantropních škůdců, agresivních plevelů, multirezistentních polních a skladištních škůdců (superpests). Naopak, při šíření druhů, které netolerují agroekosystém, mají význam pouze plošky přirozené nebo jiné vegetace a koridory provázené touto vegetací. I to je jeden z důvodů nutnosti dodržovat v krajině určité zastoupení produkčně nevyužívaných ploch.
Celá řada hospodářsky významných organizmů tedy neustále kolonizuje a opět opouští agroekosystémy. Obecné poznámky o disperzi a kolonizaci nových území byly probírány v kap. 4. Pro účely studia kolonizace agroekosystémů škůdci nebo užitečnými organizmy a přežívání v nich je výhodné zemědělskou krajinu chápat jako soustavu složek, které jsou příhodné pro obývání určitými druhy (jakýchsi "ostrovů", tedy např. pole s bramborami je vhodné pro obývání mandelinkou bramborovou) obklopené "oceánem" krajinných složek, které jsou pro určité organizmy trvale neobyvatelné (pro snad 2/3 živočichů a rostlin jsou neobyvatelná zemědělská pole). Pro studium takovýchto soustav vyvinula ekologie dvě teorie, které mají stále větší význam vzhledem k tomu, že zemědělská krajina je typicky fragmentovaná, tj. uměle rozdělená na krajinné prvky, které se navzájem podstatně liší a to zejména s ohledem na vymírání a opětovnou kolonizaci a na obyvatelnost těmi kterými druhy organizmů. Na úrovni populace se takovýmito soustavami zabývá metapopulační teorie (viz kap. 4) a na úrovni společenstva teorie ostrovní biogeografie (island biogeography theory - McArthur & Wilson 1967).
Ve fragmentované krajině jsou příznivá stanoviště pro řadu druhů omezena na izolované plošky, kde může dojít např. čistě náhodným demografickým procesem k vyhynutí daného druhu. Pro přežití toho druhu v krajině jako celku musí mít tento druh schopnost rekolonizovat takto uvolněná stanoviště. Jinak by tento druh totiž mohl vyhynout v celé krajině. Metapopulací nazýváme soustavu lokálních populací daného druhu ve fragmentované krajině, které jsou spojené disperzí propagulí (semen nebo dispergujících živočichů). Metapopulace je tedy populace na vyšší (např. krajinné) úrovni. Dynamika metapopulace je výsledkem kombinace dynamik jednotlivých subpopulací a disperzních toků mezi jednotlivými stanovištními ploškami (lokálních) populací. V reálné krajině se jednotlivá stanoviště liší ve své velikosti a kvalitě a ve vzdálenosti od příbuzných podobných stanovišť. Předpokládá se, že větší stanovištní plošky jsou s větší pravděpodobností osídleny daným druhem než menší plošky a také, že více izolovaná stanoviště se častěji "vyprazdňují" než blíže k sobě stojící stanoviště. S růstem velikosti populace na daném stanovišti klesá pravděpodobnost jejího vymření (a to z čistě statistických důvodů). Jistě, že to závisí na kvalitě prostředí a na výkyvech v této kvalitě, a také na rozmnožovacích schopnostech a citlivosti druhu k environmentálním stresům. A tak u druhů s velikou disperzní schopností hraje pro osídlení a kolonizaci stanoviště především roli jeho vhodnost pro daný druh a kvalita, zatímco u druhů s malou disperzní schopností je pro přežití podstatná spíše izolovanost a propojenost stanovišť. Řada studií je zaměřena právě na mnohorozměrné statistické analýzy, kde závisle proměnná je počet druhů a nezávisle proměnná jsou právě parametry daného stanoviště (velikost, izolovanost, kvalita apod.), ale tento přístup zanedbává specifické rozdíly mezi druhy.
Teorie ostrovní biogeografie je založena na myšlence, že ostrovní ekosystémy jsou obvykle izolované od podobných ekosystémů prostorem, který klade určité překážky organizmům v jejich snaze kolonizovat ostrov. Vývoj ostrovních ekosystémů je do jisté míry určován pořadím, v jakém druhy ostrov kolonizují. Protože při postupné kolonizaci se populace jednotlivých druhů dostávají často do zcela jiného prostředí než bylo to, odkud pocházejí, může dojít ke značným posunům v jejich ekologických charakteristikách (např. mohou na ostrově okupovat odlišné niky). To je výrazné zejména tehdy, jde-li o kolonizaci ostrova, který se nově objeví. Jde o analogický jev např. s právě zoraným polem. Druhy, které dorazí první na dosud „neobsazený“ ostrov mají velkou šanci rychle zaujmout svou potenciální niku a, pokud zde najdou vhodné prostředí, se rychle rozšířit (plevele, škůdci).
Teorie ostrovní biogeografie nám poskytuje teoretický nástroj k vysvětlení a předvídání jevů, které provázejí kolonizaci „ostrova“. Některé z principů, které mají využití v agroekologii jsou: 1) čím je ostrov menší, tím déle trvá organizmům jeho nalezení, 2) čím je ostrov vzdálenější od zdrojů kolonizace, tím déle kolonistům trvá jeho obsazení, 3) menší a vzdálenější ostrovy mají chudší flóru a faunu, 4) mnoho ekologických nik na ostrovech bývá neobsazeno, 5) mnoho ostrovních kolonistů zde zaujímá širší niky než jejich příbuzní na pevnině, 6) časní kolonisté zpravidla dorazí dříve než jejich specifičtí bioregulátoři a tak vykáží rychlý počáteční populační růst, 7) s pokračující kolonizací se mění struktura nik na ostrově a časní kolonisté mohou postupně vymírat, 8) nejranější kolonisté bývají r- stratégové. Tyto a podobné principy umožní pochopit dynamiku druhové diverzity na ostrovech, což má významné využití v agroekologii a to částečně i proto, že celá řada škůdců jsou (ve smyslu kap. 5) agrobiontní nebo agrofilní druhy (a tudíž jsou schopné přežít jen v agroekosystémech nebo je alespoň preferují). Nápadná podobnost ostrovů a polí s plodinami dovoluje využít tyto principy i pro pochopení kolonizace agroekosystémů jak škůdci tak užitečnými organizmy.
Využitím výše uvedených principů v zemědělství by bylo možné manipulovat biodiverzitou, rychlostí kolonizace agroekosystémů jak škůdci tak užitečnými organizmy i docílit žádaného sukcesního stavu. Všechny tyto významné funkce závisí na velikosti pozemků, jejich rozmístění v prostoru, na vzdálenostech mezi poli, časovém sledu zařazování kultur, na povaze a rozmístění vegetace a dalších ekosystémů mezi pozemky, na typech a šíři ekotonů, na migračních bariérách a na celé řadě dalších komplexních a navzájem spjatých faktorů. Praktickou aplikací je např. tzv. izolační vzdálenost, tj. nejmenší vzdálenost mezi dvěma stejnými kulturami, která nedovolí škůdci efektivně kolonizovat jeden pozemek migrací z druhého. Další otázky významné pro zemědělství řešitelné na krajinné úrovni pomocí teorie ostrovní biogeografie je např. rychlost, s jakou se škůdce přizpůsobí geneticky zakódované rezistenci. Ta se snižuje se zvyšováním rozptylu rezistentního kultivaru v krajinné mozaice. Stejný jev snižuje vyhledávací efektivitu kultur u monofágních škůdců (u škůdců s nízkou vagilitou zase pomůže ochranná lhůta, tj. nepěstování kultury na tomtéž místě několik let; tedy jakási izolace v čase).
Pro pochopení výše uvedených jevů a pro možnostjejich účinného využití v praxi si napřed objasníme ekologické principy a mechanismy disperze organizmů ve fragmentované zemědělské krajině, posléze konkretizujeme tyto obecné principy na jednotlivé skupiny organizmů a nakonec ukážeme, jaké perspektivy z toho vyplývají pro další vývoj zemědělství.
6.2.1 Disperze ve fragmentovaných populacích
Fragmentace je rozdělení stanoviště druhů na menší jednotky, které jsou odděleny úseky země, které jsou pro daný druh nevhodné anebo neobyvatelné. Fragmentace nastává přírodními disturbancemi i v přírodních krajinách, v zemědělské krajině je zvýrazněna. V zemědělské krajině jsou často původní stanoviště mnoha druhů omezena na malé úseky, izolované v agrourbánní matrici, a ta je pro ně obtížně obyvatelná. Druhy, které dokáží přežít jen v těchto oblastech, mohou být přirovnány k druhům žijícím na ostrovech vzájemně oddělených neobyvatelným mořem. Některé z těchto "ostrovních" stanovišť mohou být spojeny úzkými pruhy neproduční vegetace, které slouží jako migrační koridory. Jimi mohou být živé ploty, břehy potoků, okraje polí apod. Industriální zemědělství přineslo hospodářsko-technické úpravy krajiny (land amellioration plans), které v konečném důsledku vedly k likvidaci mnoha podobných stanovišť (viz kap. 13). Snaha o ochranu přírody na jedné straně a snaha zemědělců o ochranu biodiverzity pro produktivní funkci zemědělství (viz kap. 12) na straně druhé, se v poslední době spojují v představu alokace územních jednotek tak, aby se podstatně zlepšila biodiverzita celé krajiny.
Van Dorp ( Opdam (1987) analyzovali přítomnost nebo nepřítomnost všech druhů ptáků obývajících 234 lesních ploch v Holandsku. Rozšíření druhů bylo z velké části závislé na parametrech těchto plošek, jako jejich velikost, kvalita (měřená výčetní tloušťkou kmenů) a izolovanost, ale bylo závislé také na parametrech okolí těchto plošek, jako například hustota živých plotů a dále také na parametrech širší geografické oblasti, které se projevily na stakilometrové vzdálenosti (jiné druhové spektrum např. bylo v krajině, kde převažovaly lesy, jiné tam, kde převažovala pole a jiné osidlení druhy ptáků tam, kde převažovaly pastviny). U některých bezobratlých hraje izolace stanovišť (např. poli) obrovskou roli, ale na druhou stranu bývá pravděpodobnost jejich vymření v ploškách mnohem menší než u obratlovců vzhledem k jejich podstatně vyšším populacím. U jiných druhů, které jsou např. schopny šířit se větrem, zase izol