- Stahuj zápisky z přednášek a ostatní studijní materiály
- Zapisuj si jen kvalitní vyučující (obsáhlá databáze referencí)
- Nastav si své předměty a buď stále v obraze
- Zapoj se svojí aktivitou do soutěže o ceny
- Založ si svůj profil, aby tě tví spolužáci mohli najít
- Najdi své přátele podle místa kde bydlíš nebo školy kterou studuješ
- Diskutuj ve skupinách o tématech, které tě zajímají
Studijní materiály
Zjednodušená ukázka:
Stáhnout celý tento materiál.
Kyselina abscisová
Stejně jako kyselina giberellová je isoprenoidní sloučeninou i kyselina abscisová. Byla izolována např. z listů javoru klenu. Je tvořena přes mevalonát a isopentenyldifosfát. Může ale vznikat i degradací xantofylu. Působí jako antagonista uvedených fytohormonů, např. kyseliny giberellové v klíčícím semeni tím, že inhibuje proteosynthesu α- amylasy. V rostlinách je všeobecně rozšířena jako ester (-D-glukosy.
Kyselina abscisová vyvolává stárnutí a opadávání listů, brzdí prodlužovací růst, podporuje dormanci, útlum tvorby pupenů a semen. Výrazně redukuje počet obilek a hmotnost zrna.
Kyselina abscisová inhibuje replikaci DNA, působí inhibičně na transkripci i translaci. Bylo prokázáno, že jako allosterický efektor stimuluje aktivitu ribonukleasy degradující RNA.Transkripci a replikaci inhibuje tím, že znesnadňuje propustnost biologických membrán. Takto může být například omezen transport molekul fosfátu do buňky a tím nepřímo ovlivněna tvorba nukleových kyselin. Kyselina abscisová inhibuje také enzym ATP-asu.
Koncentrace kyseliny abscisové stoupá v rostlinách na podzim, svého vrcholu dosahuje na počátku zimy. V době rašení dochází v rostlinách k poklesu obsahu kyseliny abscisové.
Kyselina abscisová je významným stresovým hormonem ve vývojových procesech. Akumuluje se při klimatických stresech - odolnost rostlin proti mrazu a suchu je v pozitivní korelaci s obsahem kyseliny abscisové.
Zvláštní postavení mezi fytohormony má ethylen (CH2=CH2). Chemicky je velmi jednoduchý a za normální teploty se vyskytuje v plynném stavu.
Exogenní ethylen urychluje zrání plodů a odlučování listů. Ethylen existuje i jako endogenní fytohormon uvolňovaný každým živým pletivem rostliny, zvláště rostoucím. Nápadně velké množství ethylenu uvolňují zrající plody. V houbách se ethylen tvoří degradací ethylalkoholu.
CH3-CH2-OH CH2=CH2 + H2O
U vyšších rostlin je prekursorem ethylenu aminokyselina methionin.
Ethylen, podobně jako ostatní fytohormony, ovlivňuje aktivitu některých enzymů. Aktivuje například celulasu, což je významné v jeho působení na opad listů.
Přirozené růstové regulátory si tvoří rostlina sama k regulaci svého růstu. Ani při případném dodání fytohormonů do rostliny člověkem nevnáší se nic cizího do metabolismu rostlin a do životního prostředí.
Fytohormony nepůsobí izolovaně, ale ve vzájemné interakci. Například giberelliny aktivují endogenní auxiny v lodyžním vrcholu.
Existuje i interakce mezi cytokininy a giberelliny. Bylo dokázáno, že exogenní cytokinin zvyšuje synthesu giberellinů v kořenech.
Zvýšená koncentrace ethylenu způsobuje inhibici polárního transportu auxinu, čímž je inhibován prodlužovací růst a je podporováno zesilování stonku.
11.2.2. Synthetické regulátory rostlin.
Do této skupiny látek patří jak látky stimulující růst, tak i inhibitory. Ve srovnání s přirozenými regulátory se vyznačují větší stálostí.
Z růstových látek se jedná především o (-naftyloctovou kyselinu, kyselinu 2,4-dichlorfenoxyoctovou a 2,4,5-trichlorfenoxyoctovou.
Z inhibičních látek je to například chlorcholinchlorid (CCC), který se používá v zemědělské praxi jako retardant rostlinného růstu při zábraně poléhání obilovin. Omezuje růst lodyhy a podporuje růst kořenů.
V rostlině CCC brzdí synthesu giberellinu a auxinu, proto je schopen zesilovat větvení lodyhy a někdy i urychlovat tvorbu květů. Transport auxinu brzdí i kyselina 2,3,5-trijodbenzoová (TIBA). Podobně působí i hydrazid kyseliny maleinové ( MH ), který navíc blokuje proteosynthesu. Tato sloučenina je mitotickým jedem, nelze ji proto použít u rostlin potravinářsky významných. Používá se k retardaci růstu parkových trávníků, živých plotů a pod.
11.3. Mechanismus účinku fytohormonů.
Rostliny se vyznačují některými zvláštními vlastnostmi danými především vysokým stupněm adaptace na autotrofní výživu a silně omezenou možností pohybu vzhledem ke stanovišti. Růst a vývoj rostliny je regulován pěti „klasickými“ fytohormony a podstatně se liší od vývoje živočišných organismů. Poznatky o působení živočišných hormonů nelze proto aplikovat na fytohormony přímo, i když určité prvky přenosů hormonálního signálu jsou pro všechny eukaryotní organismy shodné. Dosud se u rostlin nepodařilo uspokojivě vysvětlit působení fytohormonů na molekulární úrovni. Víme ale, že prvním krokem v přenosu fytohormony neseného signálu je jejich příjem specifickými strukturami v buňce - receptory.
Funkce druhého posla, cyklického 3’,5’-adenosinmonofosfátu (c-AMP), byla prokázána i u rostlin.
Významnou úlohu hrají u rostlin ionty Ca2+ , které se váží na bílkovinu kalmodulin, schopnou poutat čtyři vápenaté ionty za současné změny konformace. Vápenaté ionty se uplatňují prostřednictvím fosfolipidů, konkrétně prostřednictvím fosfoinositidového signálního systému. V plasmatické membráně je vázán enzym fosfolipasa C, který katalysuje hydrolysu fosfatidylinositol-4,5-bisfosfátu na dvě signální molekuly a to inositol-1,4,5-trifosfát a diacylglycerol. Inositoltrifosfát má důležitou roli jako sekundární přenášeč některých hormonálních signálů u rostlin. V interakci s membránami endoplasmatického retikula umožňuje přechod Ca2+ z luminálního prostoru do cytoplasmy. Po vazbě vápenatých iontů (které se chovají jako třetí posel) na kalmodulin dochází k aktivaci různých proteinkinas.
12. Integrace metabolismu
Jak již bylo řečeno v úvodu tohoto skripta, představuje organismus soubor anabolických a katabolických reakcí, ve kterém jsou reakční produkty jedněch reakcí výchozími látkami pro reakce následující. Tento soubor reakcí je vzájemně propojen řadou styčných míst, reprezentovaných společnými metabolity. Nezbytná souhra všech reakcí látkového metabolismu je plynule zajišťována řadou regulačních faktorů a metabolických hotovostí v závislosti na vývoji organismu a na jeho požadavcích vzhledem k měnícím se vnějším životním podmínkám.
Základním stavebním materiálem všech buněk, ať už jsou to buňky mikroorganismů, rostlin či živočichů, jsou bílkoviny, sacharidy, tuky a nukleové kyseliny. Jejich vzájemný vztah i vztahy k řadě jiných důležitých látek ukazuje přehledně následující obrázek.
Vzájemné vztahy v metabolismu
Z uvedeného obrázku jsou patrné některé uzlové body metabolismu představované hotovostmi meziproduktů s nejvyšším počtem „přítoků“ a „odtoků“. Těmito body jsou například acetát (resp. acetylkoenzymA), pyruvát a meziprodukty citrátového cyklu oxalacetát, oxoglutarát a sukcinát. Stacionární koncentrace metabolitů (velikost hotovosti) je zpravidla velmi malá (asi 10-3 mol.dm-3), ačkoliv se v průběhu metabolismu uvolní poměrně značné množství těchto látek. Například denní průtok ATP, který je přední hotovostí chemické energie v lidském těle, je cca 70kg.
12.1. Možnosti regulace metabolických procesů
Snahou každého organismu je hospodařit co nejúsporněji jak s jednotlivými meziprodukty, tak i s energií nutnou k pohonu anabolických procesů. K tomu účelu má organismus vybudován důmyslný systém regulačních mechanismů, zajišťujících neustálý přísun a expedici látek protékajících metabolickými drahami.
Protože organismus představuje otevřený systém komunikující s okolím, je zmíněnými mechanismy udržován stacionární stav tohoto biologického systému.
Mechanismy regulace, s jejichž většinou jsme se již seznámili dříve, lze rozdělit do několika skupin, které spolu vzájemně komunikují ve snaze o co nejefektivnější řízení metabolického procesu jako celku.
Jedním z účinných mechanismů regulace je kompartmentace enzymových systémů. Kompartmentací je zajištěno, že mohou odděleně fungovat reakce mající společné meziprodukty i když se jejich požadavky na enzymy různí. Jako příklad se nabízí proces odbourávání a biosynthesy mastných kyselin, z nichž prvý je situován v mitochondriích, druhý v cytosolu.
Regulačním faktorem je i koncentrace výchozích látek a reakčních produktů, tak jak to vyplývá z obecné nauky o reakční kinetice. Lze sem zařadit rovněž allosterickou modifikaci enzymu substrátem nebo reakčním produktem.
Zvláštním případem inhibice reakčním produktem je inhibice zpětnou vazbou, která je velmi účinným a velmi častým procesem regulace. S tímto již dříve podrobně popsaným způsobem regulace souvisí allosterická regulace klíčových enzymů, majících složitou kvarterní strukturu. Uplatňují se při ní pozitivní i negativní modifikátory enzymových reakcí, zahrnované pod pojmy aktivátory a inhibitory.
Významným mechanismem regulace metabolických procesů je změna struktury enzymu, způsobená buď chemickým procesem (např. oxidací thiolových skupin), nebo enzymovou modifikací enzymu. Tou může být například přeměna inaktivních forem enzymů jejich fosforylací kinasami či účinkem některých proteas.
Tak vznikají například aktivní digestivní enzymy pepsin, trypsin a chymotrypsin z prekursorů pepsinogenu, trypsinogenu a chymotrypsinogenu. Podobným způsobem je realizována i přeměna některých inaktivních forem hormonů ve formy aktivní. Jako příklad lze uvést vznik aktivního pankreatického peptidového hormonu insulinu z jeho inaktivní formy proinsulinu.
Diferencovaně zasahují do metabolických drah velmi často isoenzymy. Jsou to vícečetné formy enzymů katalysující tutéž reakci, avšak lišící se vzájemně geneticky podmíněnou primární strukturou a molekulovou hmotností. Skládají se z několika podjednotek, které jsou zastoupeny v různých kombinacích. Rozdíl ve složení apoenzymu je příčinou jejich rozdílné citlivosti na koncentrace substrátu, metabolitů a modifikátorů. Díky těmto vlastnostem mohou isoenzymy okamžitě a citlivě regulovat biochemické reakce v souladu s momentálními požadavky organismu. Vzhledem k odlišnosti apoenzymu je lze snadno dělit některými separačními technikami běžně užívanými při dělení bílkovin.
Příkladem isoenzymů jsou isoenzymy chorismátmutasy (enzymu v biosynthetické dráze výstavby aromatických aminokyselin), diferenciálně ovlivnitelné aromatickými aminokyselinami tyrosinem, fenylalaninem a tryptofanem, či isoenzymů savčí laktátdehydrogenasy, lišící se vzájemně afinitou k substrátu.
Samostatnou kapitolu regulačních mechanismů tvoří regulace změnou hladiny enzymu. Zatímco předchozí mechanismy umožňují pohotové usměrnění enzymové aktivity a pohotové ovlivnění metabolismu, změna aktivity regulací hladiny enzymu představuje proces spojený s určitou časovou prodlevou mezi vyvoláním tohoto jevu a jeho uplatněním v metabolickém procesu. Buňka tak obvykle reaguje na změnu prostředí vyvolanou například zvýšenou nabídkou minoritního substrátu, nebo na změny v metabolismu v průběhu ontogenese.
Studium změn hladiny enzymu v bakteriích v závislosti na složení kultivačního media vedlo k poznání dvou typů těchto změn. Jsou jimi indukce a represe.
Indukce je proces zvýšení koncentrace enzymu synthesou de novo v důsledku nabídky metabolizovatelného substrátu. Represe představuje naproti tomu takový proces, při kterém je brzděna synthesa těch enzymů, jejichž účast na biosynthese produktu již není nutná vzhledem k jeho dostatečné nabídce.
Podle Jacoba a Monoda je základním prvkem genové regulace enzymová represe, zatímco enzymová indukce je důsledkem uvolnění této represe.
Hladina enzymu je řízena na operonu, tvořeném operátorovým a strukturními geny, zodpovědnými za přepis genetické informace do mRNA (viz následující obrázek).
Regulace hladiny enzymu na genetické úrovni
Vlastní regulace začíná tím, že regulační gen vyprodukuje mRNA, z níž translací vzniká bílkovina označovaná jako represor. Předpokládá se, že molekula represoru se dvěma vazebnými místy pro induktor a operátor difunduje z ribosomů a váže se na operátorový gen v DNA. Důsledkem tohoto spojení je potlačení aktivity operátorového genu, takže je zablokována synthesa polycystronické mRNA a tím i synthesa odpovídajících enzymových bílkovin.
Je-li v prostředí přítomen specifický substrát, například laktosa při kultivaci Escherichia coli, převezme tento substrát roli induktoru synthesy enzymu (-galaktosidasy tím, že se naváže na represor za tvorby inaktivního komplexu. Tento komplex znemožní vazbu represoru na operátorový gen, čímž dojde k indukci synthesy (-galaktosidasy. Po spotřebování induktoru (laktosy) se tvorba enzymu opět zastaví, neboť represor se znovu spojí s operátorovým genem a tím nastane represe procesu transkripce. Popsaný způsob regulace se uplatňuje při synthese katabolických enzymů.
Teorie Jacoba a Monoda vysvětluje i regulaci synthesy anabolických enzymů. V tomto případě jde o enzymovou represi konečným produktem biosynthetických drah. Předpokládá se, že regulační gen vyprodukuje inaktivní represor. Ten nemůže reagovat s operátorovým genem, takže probíhá stálá synthesa mRNA umožňující plynulou produkci příslušných enzymů. Je-li vytvořen dostatek konečného produktu, pak tento produkt (tzv. korepresor) vytvoří s inaktivním represorem represor aktivní. Ten se naváže na operátorový gen za současné inaktivace procesu transkripce a tím i ukončení synthesy příslušných enzymů.
Uvedeným způsobem lze vysvětlit případy represe anabolických enzymů podílejících se na synthese metabolitů (reakčních produktů) externě dodaných do prostředí. Reaguje tak například buňka bakterie Escherichia coli po podání aminokyseliny histidinu do kultivačního media, ve kterém byly jediným zdrojem dusíku amonné ionty. Přítomnost nadbytečného histidinu se projeví následným snížením koncentrace všech enzymů, které se v buňce podílejí na jeho biosynthese.
Obě popsané regulace synthesy enzymových bílkovin, které byly studovány na bakteriích, byly pozorovány i u eukaryotních buněk. Ve srovnání s mikroorganismy jsou však tyto pochody u eukaryotních buněk vyšších organismů podstatně pomalejší. Mnohem více se u vyšších organismů uplatňuje hormonální regulace genové aktivity.
Jak již bylo řečeno v kapitole o hormonech, je účinek hormonů realizován prostřednictvím receptorů umístěných v membránách či uvnitř cílových buněk. Zatímco pro proteinové hormony jsou receptory lokalizovány v membráně, steroidní hormony vyhledávají své receptory uvnitř buňky. Pro svou lipofilní povahu snadno difundují cytoplasmovou membránou do buněčného nitra.
Bylo zjištěno, že místem interakce steroidních hormonů s odpovídajícími receptory není cytoplasma, jak se dříve předpokládalo, nýbrž buněčné jádro. Vlivem této interakce se výrazně mění afinita steroid-receptorového komplexu k jaderným strukturám, což umožňuje zásah steroidních hormonů do procesu transkripce.
Podstata tohoto zásahu steroid-receptorového komplexu do spouštěcích mechanismů transkripce je složitá a tkví v celkovém ovlivnění vyšších jaderných struktur. Vazbou tohoto komplexu se složkami chromatinu dochází k výrazným konformačním změnám celé makrostruktury DNA a tím i ke změně přístupnosti RNA-polymeras účastnících se procesu transkripce. Změny mohou být důsledkem methylace cytosinu, přeměn histonových proteinů vlivem acetylace, fosforylace a podobně.
Všechny uvedené způsoby regulace se uplatňují ve vzájemné souhře při řízení integrovaných metabolických procesů a vytvářejí tak společně předpoklady harmonického průběhu celého souboru životních projevů organismu.
Vloženo: 15.08.2009
Velikost: 491,50 kB
Komentáře
Tento materiál neobsahuje žádné komentáře.
Mohlo by tě zajímat:
Reference vyučujících předmětu B7 - Kapitol 10-12Podobné materiály
- B1 - Biochemie - Biochemie
- B2 - Kapitol 1-4 - Biochemie
- B3 - Kapitol 5-6 - Biochemie
- B4 - Kapitol 7 - Biochemie
- B5 - Kapitol 8 - Biochemie
- B6 - Kapitol 9 - Biochemie
- 1 - Test - Test z Biochemie
- 2 - Test - Test z Biochemie
- 3 - test - Test z Biochemie
- 4 - test - Test z Biochemie
- 5 - test - Test z Biochemie
- 6 - test - Test z Biochemie
- 7 - test - Test z Biochemie
- 8 - test - Test z Biochemie
- 9 - test - Test z Biochemie
- 10 - Meterial - Biochemie
- 11 - material - Biochemie
- 12 - material - Biochemie
- 13 - material - Biochemie
- 14 - material - Biochemie
Copyright 2024 unium.cz