- Stahuj zápisky z přednášek a ostatní studijní materiály
- Zapisuj si jen kvalitní vyučující (obsáhlá databáze referencí)
- Nastav si své předměty a buď stále v obraze
- Zapoj se svojí aktivitou do soutěže o ceny
- Založ si svůj profil, aby tě tví spolužáci mohli najít
- Najdi své přátele podle místa kde bydlíš nebo školy kterou studuješ
- Diskutuj ve skupinách o tématech, které tě zajímají
Studijní materiály
Zjednodušená ukázka:
Stáhnout celý tento materiál8. Metabolismus
Metabolismus má čtyři specifické funkce:
získání chemické energie degradací energeticky bohatých živin z prostředí nebo z pohlcené sluneční energie
přeměnu molekul živin ve stavební kameny (prekursory) buněčných makromolekul
spojení těchto stavebních kamenů v molekulách proteinů, nukleových kyselin, v lipidech, v polysacharidech a v ostatních buněčných komponentech
tvorbu a degradaci biomolekul nezbytných pro speciální funkce buněk.
Již v úvodní kapitole tohoto skripta jsme charakterizovali organismus jako relativně otevřený systém komunikující s okolím výměnou látek a energie. Přítomnost biopolymerů bílkovin, nukleových kyselin, polysacharidů a řady dalších látek v organismu je nutnou, nikoliv však dostačující podmínkou jeho života. K tomu, aby mohl organismus fungovat, tj. projevovat se svými základními fysiologickými funkcemi, potřebuje i dodávku energie pro pohon všech životně důležitých pochodů.
Potřebná energie je zajištěna u autotrofů především na úkor energie světelných kvant, u aerobních heterotrofů oxidačním odbouráváním živin za vzniku oxidu uhličitého a vody. Chemické reakce probíhající v organismu jsou ve spojení se specializovanými orgány živého objektu. Jsou vzájemně propojeny a důmyslně řízeny podle okamžitých potřeb jak na úrovni buněk, tak i na úrovni tkání či organismu jako celku. Všechny životní projevy na basi chemických přeměn zahrnujeme pod pojem látková přeměna či metabolismus.
Metabolismus má tedy za úkol jednak zajistit energii a přísun potřebných stavebních kamenů, jednak realizovat výstavbu složitých molekul a biostruktur organismu. V podstatě jde o dva soubory procesů vzájemně se lišící po energetické stránce.
První soubor tvoří reakce vedoucí k energetickému zisku - reakce katabolické. Ty zahrnují procesy oxidačního odbourávání látek a schopnost vhodným způsobem transformovat a ukládat uvolněnou energii do molekul nukleosidtrifosfátů (nejčastěji ATP), či do redukovaných nikotinových nebo flavinových kofaktorů.
Ve druhém souboru jsou naopak reakce energii vyžadující - reakce anabolické. Jsou to synthesy různých metabolitů a makromolekul, například bílkovin, nukleových kyselin či jiných látek, buď společných, nebo druhově specifických.
Reakce katabolické probíhají ve třech, svou povahou odlišných fázích. V první fázi jsou bez výraznějšího energetického efektu hydrolyticky štěpeny složité makromolekuly živin na jednoduché sloučeniny, např. aminokyseliny, cukry nebo mastné kyseliny a glycerol.
Ve druhé fázi probíhá další degradace hydrolysou získaných jednoduchých sloučenin oxidací až na dvouuhlíkatý zbytek acetylkoenzymuA. Výsledkem procesu je vznik některých důležitých meziproduktů spolu s určitým energetickým ziskem ve formě redukovaných kofaktorů (především NADH).
Třetí fáze katabolických procesů je charakterizována u aerobů totální aerobní oxidací acetylkoenzymuA v univerzálním citrátovém cyklu a následnou transformací energie z redukovaných kofaktorů NADH a FADH2 do molekul ATP. Produktem oxidace je oxid uhličitý a voda. Tato fáze se vyznačuje kromě tvorby významných meziproduktů největším energetickým ziskem, představovaným počtem vzniklých molekul ATP.
Také reakce anabolické, biosynthetické, probíhají v několika fázích. Jsou to především reakce vedoucí k synthese základních stavebních kamenů biopolymerů z jednoduchých sloučenin. Jako příklad lze uvést synthesu mastných kyselin ze zbytků kyseliny octové, sacharidů z pyruvátu nebo aminokyselin z oxokyselin. Tyto základní stavební jednotky mohou být potom spojovány v makromolekuly bílkovin, polysacharidů, nukleových kyselin a složených lipidů. Protože jde v případě biosynthetických reakcí jak o vzrůst velikosti, tak i složitosti molekul, vyžadují všechny tyto reakce přísun energie. Některé biosynthetické reakce, například výstavba proteinů, jsou realizovány velmi důmyslnými a přesně řízenými procesy. Nezbytná energie je dodávána u heterotrofů na úkor reakcí katabolických, u autotrofů reakcemi fotosynthetickými.
Je obecně známo, že biosynthetické dráhy mnohých látek vzájemně zcela odlišných organismů (mikrobiálních, rostlinných i živočišných) jsou shodné nebo téměř shodné podle jejich vývojové složitosti. Tato skutečnost svědčí zcela zjevně o společném původu života na Zemi. Čím se však některé živé objekty vzájemně liší, je rozdíl ve způsobu získávání potřebné energie a základního stavebního materiálu pro „provoz“ každého orgasmu.
Z tohoto hlediska dělíme organismy na autotrofní (samoživné) a heterotrofní (cizoživné).
Autotrofní organismy využívají k životním procesům především energii světelných kvant (fotonů), kterou dokáží díky specializovaným organelám a příslušné enzymové výbavě transformovat v energii chemickou, uloženou ve složitých chemických sloučeninách. Ke stavbě těchto sloučenin využívají jako zdroj uhlíku oxid uhličitý, jako zdroj dusíku jeho různé anorganické formy (NO3-(, NH4( , N2). Významnou vlastností těchto organismů je jejich schopnost vytvářet samostatně všechny organické látky pro život potřebné. Do této skupiny organismů patří především rostliny, dále pak fotosynthetisující bakterie, řasy a sinice. Nelze opomenout ani organismy, utilisující místo energie světelných kvant energii chemických vazeb. Patří sem například některé sirné bakterie a bakterie nitrifikační, využívající jako zdroj energie sulfan a amoniak.
Většina heterotrofních organismů získává energii i nezbytný stavební materiál odbouráváním složitých organických sloučenin za současného uvolňování oxidu uhličitého a vody. Odbourávanými organickými látkami mohou být například sacharidy a aminokyseliny, ale i látky makromolekulární (bílkoviny aj.), podléhající hydrolytickému štěpení v trávícím procesu. Do této skupiny patří rozsáhlá množina organismů počínaje nejjednoduššími jednobuněčnými mikroorganismy a konče vývojově nejvyššími savci.
Svým způsobem dominantní postavení mezi organismy mají rostliny. Umožňují totiž existenci všech heterotrofů, neboť jsou jednak rozhodujícím exogenním zdrojem uhlíku, dusíku i energie, jednak zdrojem kyslíku nezbytného pro převážnou většinu na Zemi žijících organismů. Bude tedy nanejvýš spravedlivé, seznámíme-li se na počátku kapitol, zabývajících se metabolismem, právě s jejich výjimečnou vlastností - s procesem fotosynthesy.
Koloběh energie a látek v živé přírodě
8.1. Fotosynthesa
Fotosynthesu pokládáme z hlediska života na Zemi za nejdůležitější proces. Je to jeden z nejstarších pochodů v živé přírodě. Rostliny, řasy a sinice poutají energii fotonů a fotosynthesou ji mění na energii chemickou. Fotosynthesa je pochod, v němž se váže oxid uhličitý a voda tak, že vznikají sacharidy za současného uvolnění elementárního kyslíku, který je nezbytný pro život na naší planetě.
Fotosynthesa je silně endergonní redukční pochod. Energii poskytují fotony zachycované fotoreceptorem (chlorofylem), redukční síla pochází u vyšších rostlin z vodíku vody. Nižší fotosynthetisující organismy mají jako donor vodíku místo vody H2S, H2 nebo organické látky, nedochází při tom k uvolňování kyslíku. Mluvíme pak o oxygenní a anoxygenní fotosynthese.
Energetická bilance úhrnného děje fotosynthesy je následující:
světlo
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
(G0 = 2872 kJ.mol-1
Fotosynthesou vzniklé cukry jsou zdrojem energie jak pro organismus který je vytvořil, tak i pro organismy heterotrofní, které se přímo či nepřímo živí fotosynthetisujícími organismy. I moderní průmysl je závislý na produktech fotosynthesy, neboť tzv. fosilní paliva (uhlí, ropa, zemní plyn) jsou zbytky organismů, které žily na Zemi před mnoha miliony let. Odhaduje se, že fotosynthesa ročně poutá asi 20x1011 tun uhlíku, do biosféry se uvolní asi 15x 1011 tun kyslíku, vzniká asi 14x1011 tun biomasy a zachytí se více jak 1071 kJ energie.
Celý proces fotosynthesy lze rozdělit na dvě fáze:
fázi fotochemickou (světelnou) v níž se energie světelných kvant transformuje na vhodnou formu energie chemické, tj. na energeticky bohaté formy ATP a NADPH.
fázi chemickou (temnostní), v níž se takto získaná chemická energie využívá k redukci
oxidu uhličitého.
U eukaryot (zelených řas a vyšších rostlin) probíhá fotosynthesa v chloroplastech, tj. ve specializované buněčné organele bohaté na membrány. Chloroplasty jsou co do velikosti a tvaru rozmanité. Nejběžnější je tvar elipsoidu. Jsou obvykle větší než mitochondrie a mají v průměru 1-10 nm. Chloroplasty mají propustnou vnější obalovou membránu a téměř nepropustnou vnitřní membránu; obě jsou odděleny tenkým mezimembránovým prostorem. Chloroplast může být v buňce jen jeden, ale může jich být i více (20-100 chloroplastů v listové buňce vyšších rostlin).
Prostor obklopený vnitřní membránou obsahuje stroma, ( koncentrovaný roztok enzymů ) a dále jsou v něm uloženy molekuly DNA a RNA (chloroplasty jsou proto částečně autonomní) a ribosomy, na nichž se synthetisují některé chloroplastové bílkoviny. Vchlípením vnitřní membrány vzniká ve stromatu třetí membrána, tzv. thylakoidy (řecky thylakos = váček). Většinou se thylakoidy jeví jako soustava terčovitých váčků poskládaných na sebe ve sloupec. Tyto útvary se nazývají grana a jsou propojeny s thylakoidy, které probíhají jednotlivě stromatem a nazývají se stromální thylakoidy nebo lamely. Vnitřní prostor thylakoidu je lumen. Chloroplast obsahuje obvykle 10 - 100 gran. Reakce závislé na světle probíhají právě v thylakoidní membráně. U fotosynthetisujících prokaryotních organismů (jednobuněčné sinice, zelené a purpurové bakterie) probíhají reakce závislé na světle v plasmatické nebo vnitřní plasmatické membráně, nebo v bohatě členěných vchlípeninách této membrány, které se nazývají chromatofory.
První fáze fotosynthetického pochodu, světelná fáze fotosynthesy, se realizuje prostřednictvím fotosynthetického aparátu. Systém, který zachycuje energii fotonu, je zelené barvivo - chlorofyl. Jedná se o hořečnatý komplex redukovaného porfyrinu s navázaným polyisoprenovým řetězcem fytolu, který dodává molekule chlorofylu nepolární charakter. Proto lze chlorofyl extrahovat z rostlinného materiálu organickými rozpouštědly, především acetonem. Z tohoto extraktu lze isolovat dvě zelená barviva označená jako chlorofyl „a“, který je modrozelený a chlorofyl „b“, který je žlutozelený. Tyto chlorofyly se liší substituentem na jednom z pyrrolových jader a mají mírně posunutá absorpční spektra. Chlorofyly mají ve své molekule větší počet konjugovaných dvojných vazeb, proto pohlcují viditelné světlo ( oblast spektra, v níž je sluneční záření na Zemi nejintensivnější ). Chlorofyl se chová jako oxidoredukční systém, může proto fungovat jako donor i akceptor elektronů. Chlorofyl vytváří v buňce se specifickými bílkovinami tzv. pigment - proteinové komplexy. Kromě chlorofylu jsou v chloroplastech zastoupena i tzv. doprovodná (pomocná) barviva- karotenoidy, která pohlcují světlo v těch oblastech spektra, kde chlorofyl není tak účinný. Fotosynthetisující bakterie obsahují bakteriochlorofyl „a“ a „b“ a také bakterioviridin.
8.1.1. Světelná fáze fotosynthesy
Fotosynthetický aparát obsahuje přibližně 300 molekul chlorofylu a většina těchto chlorofylových molekul, spolu s doprovodnými barvivy, pouze shromažďuje světlo - fungují jako světlosběrné antény. Energie se z anténových komplexů předává až na specializovaný chlorofylový komplex - reakční centrum (je tvořeno chlorofylem „a“). K reakčnímu centru je připojen systém využívající zachycenou a přeměněnou energii pomocí oxidoredukčních systémů analogických dýchacímu řetězci v mitochondriích.
Fotochemické reakce probíhají ve dvou fotosystémech (FS) označených I a II.
U oxigenní fotosynthesy probíhá ve světelné fázi:
fotochemická excitace chlorofylu. Výsledkem je vznik excitovaných elektronů
fotooxidace (fotolysa) vody, při které vzniká O2 a H+ + e
fotoredukce NADP+ na NADPH + H+
fotofosforylace (tvorba ATP)
Fotosystém I obsahuje převážně molekuly chlorofylu „a“ s absorpčním maximem 700 nm (P 700). Molekula chlorofylu reakčního centra P 700 má v základním stavu redoxpotenciál +0,45V. Fotosystém II obsahuje chlorofyl „a“ i „b“ s absorpčním maximem 680 nm (P 680), redoxpotenciál má +0,82V. Oba fotosystémy se liší oblastí redoxpotenciálů, ve kterých pracují. Podle toho, zda se fotofosforylace účastní jen fotosystém I nebo fotosystém I i II a podle toho, zda se do chlorofylu vrací původní elektron z reakčního centra nebo jiný, hovoříme buď o cyklické fotofosforylaci, které se účastní FS I, nebo necyklické fotofosforylaci (tzv. Z-schéma), na které spolupracují oba fotosystémy.
Necyklická fotofosforylace
Fotosystém I pracuje v oblasti redoxpotenciálu -0,4V až +0,45V. Zachycením světelného kvanta produkuje silné redukční činidlo, které prostřednictvím flavoproteinu ferredoxin NADP+ reduktasy redukuje NADP+. Protože NADP+ je dvouelektronový akceptor, je nutné zachytit dvě světelná kvanta. Oxidoreduktasy FS I a FS II byly zatím identifikovány jen částečně. Jsou mezi nimi FeS proteiny, ferredoxiny, cytochromy typu b, c, a f, plastochinony a plastocyaniny (obsahují v molekule vázané ionty mědi).
Fotosystém II pracuje v oblasti vyššího redoxpotenciálu (+0,82-0,0V). Reakční centrum FS II má absorpční maximum při 680 nm a je lokalizováno na vnitřní straně thylakoidní membrány. Absorpce fotonu o odpovídající energii reakčním centrem v molekule chlorofylu vede k excitaci jednoho z jejích elektronů ze základní energetické hladiny na hladinu vyšší o energii pohlceného kvanta.
Excitovaný P-680 předává elektrony na vnější (stromatové) straně membrány chinoidnímu přenašeči elektronů plastochinonu. Potřebné protony k redukci plastochinonu na plastohydrochinon se odebírají ze stromatového prostoru, čímž je tento prostor o protony ochuzován. Vzniklý plastohydrochinon pak redukuje membránový cytochrom f na vnitřní (thylakoidní) straně membrány a uvolňuje protony do thylakoidního prostoru, který se tím okyseluje. Transport elektronů je tedy spojen i s translokací protonů membránou. Prostřednictvím Cu-proteinu plastocyaninu se elektrony přenášejí na P-700, čímž vrací reakční centrum P-700 do základního stavu. Elektrony z fotosystému II tedy doplňují „elektronové díry“ ve fotosystému I.
Redukovaný stav fotosystému II se obnoví přenosem elektronů z vody, vzniklých Hillovou reakcí (fotolysa vody). Tento proces je doprovázen uvolňováním kyslíku. Na uvolnění jedné molekuly kyslíku je zapotřebí 8 světelných kvant.
Oba fotosystémy tedy spojuje přenos elektronů, který je spřažen jednak s tvorbou NADPH, jednak se synthesou ATP. Rozdíl redoxpotenciálů obou fotosystémů je dostatečný k tomu, aby se při přechodu každého elektronu z P-680 na P-700 mohla vytvořit jedna molekula ATP. Tento necyklický tok elektronů oběma fotosystémy se nazývá necyklická fotofosforylace a vznikají v ní teoreticky NADPH a ATP v poměru 2:4. Spotřeba obou koenzymů v Calvinově cyklu je 2:3. Je tedy dostatečným zdrojem „redukční“ i „fosforylační“ síly pro fixaci a redukci CO2. Sumárně je možno tento pochod vyjádřit rovnicí:
8h(
2NADP+ + 4ADP + 4 Pi + 2 H2O 2NADPH + 2H+ + 4ATP + 4H2O + O2
Elektrony, emitované z excitovaného centra fotosystému I, nemusí být převáděny výhradně na NADP+, ale mohou se řetězcem oxidoreduktas vracet zpět za současné tvorby ATP. Hovoříme potom o cyklické fotofosforylaci. Na základě chemiosmotické teorie se tvoří ATP na úkor protonmotivní síly (gradientu pH) vznikající na obou stranách thylakoidní membrány. Thylakoidy jsou svou funkcí vlastně fotochemické generátory, které využívají energie přijatých fotonů na vytvoření rozdílu chemického potenciálu mezi intra a extrathylakoidním prostorem. Vzniklý gradient pH se vyrovnává zpětným transportem protonů membránou ATP-asovým systémem a uvolněná energie protonů se využívá k synthese ATP za účasti enzymu ATP-synthasy (ATP-asy). Enzym ATP synthasa je součástí thylakoidní membrány. Skládá se ze dvou složek CF1 a CF0 (chloroplastový faktor). Katalytická složka CF1 se skládá ze dvou párů polypeptidových řetězců, zatímco CF0 ze tří typů podjednotek, a tvoří kanál právě pro postup protonů thylakoidní membránou.
8.1.2. Temnostní fáze fotosynthesy - Calvinův cyklus.
Chemický mechanismus fixace oxidu uhličitého objevil koncem 40. let minulého století M. Calvin u fotosynthetisujících řas Chlorella. Jedná se o synthesu glukosy ze základních anorganických látek jako jsou oxid uhličitý a voda. Oxid uhličitý nevstupuje jen do molekuly hexosy, ale do metabolismu celého organismu. Slouží jako zdroj uhlíku pro výrobu mastných
kyselin, aminokyselin, basí nukleových kyselin, chlorofylu atd. Energie k tvorbě hexosy je dodávána ve formě ATP a NADPH vzniklých ve světelné fázi fotosynthesy.
Schéma světelné fáze fotosynthesy, cyklická ( ) a necyklická ( ) fotofosforylace, Q – chinon, PQ – plastochinon, cyt – cytochrom, PC – plastocyanin, Mn2+ aktivátor, fer – ferredoxin, Y – enzymový fotolyser vody, Z- sloučenina redukující ferredoxin.
První etapa (fáze karboxylační) cyklu je charakterizována zabudováním oxidu uhličitého do ribulosa-1,5-bisfosfátu působením enzymu ribulosabisfosfátkarboxylasy. Vzniká nestabilní 2 - oxokyselina, která se okamžitě hydrolyticky štěpí na 2 molekuly 3-fosfoglycerátu.
Jedná se o reakci silně exergonní, proto rychlou a nevratnou, čímž má centrální postavení v regulaci cyklu. Enzym ribulosabisfosfátkarboxylasa je patrně nejrozšířenějším enzymem v biosféře, tvoří asi 16% hmotnosti bílkovin chloroplastů. Pro svou činnost vyžaduje přítomnost Mg2+ k udržení potřebné konformace.
Druhou etapou je fáze redukční, kdy dochází k hydrogenaci (redukci) 3-fosfoglycerátu na 3-fosfoglyceraldehyd enzymem glyceraldehydfosfátdehydrogenasou, který je specifický pro NADPH. Meziproduktem je 1,3-bisfosfoglycerát, vzniklý fosforylací 3-fosfoglycerátu za účasti ATP.
Třetí fáze je regenerační, jejím výsledkem je vznik ribulosa-1,5-bisfosfátu. Začíná reakcí, která je katalysována triosafosfátisomerasou, působením které může 3-fosfoglyceraldehyd přejít na dihydroxyacetonfosfát. Kondenzací obou triosafosfátů katalysovanou aldolasou vzniká fruktosa-1,6-bisfosfát.
Hydrolytickou defosforylací vzniklý fruktosa-6-fosfát může působením fosfoglukoisomerasy přejít na glukosa-6-fosfát, který enzymem fosfatasou dává glukosu.Tato poslední reakce představuje výstup cyklu, neboť vytváří glukosu.
Fruktosa-6-fosfát, který neopustil cyklus, je substrátem enzymu transketolasy (vyžaduje přítomnost Mn2+, Mg2+) a reakcí s další molekulou glyceraldehydfosfátu dává xylulosu-5-fosfát a erythrosu-4-fosfát. Tento aldofosfát může zastoupit glyceraldehydfosfát v reakci s dihydroxyacetonfosfátem za vzniku sedoheptulosa-1,7-bisfosfátu. Pro další reakci této látky je nutná její hydrolytická defosforylace sedoheptulosabisfosfatasou na sedoheptulosa-7-fosfát. Reakcí sedoheptulosa-7-fosfátu s glyceraldehydfosfátem katalysovanou transketolasou vzniká ribosa-5-fosfát a další molekula xylulosa-5-fosfátu.
Všechny v této fázi vzniklé pentosafosfáty mohou isomerovat působením enzymů isomerasy a epimerasy na ribulosa-5-fosfát. Ribulosafosfátkinasa katalysuje závěrečnou reakci regenerační fáze a zároveň celého Calvinova cyklu a dává vznik cirkulujícímu substrátu ribulosa-1,5-bisfosfátu. Přehled enzymů karboxylační, redukční a regenerační fáze Calvinova cyklu.
Enzymy:
1. Ribulosa-1,5-bisfosfátkarbolyxasa 8. Aldolasa
2. Fosfoglycerátkinasa 9. Sedoheptulosabisfosfatasa
3. Glyceraldehydfosfátdehydrogenasa10. Transketolasa
4. Triosafosfátisomerasa11. Ribulosafosfátepimerasa
5. Aldolasa12. Ribosafosfátisomerasa
6. Fruktosabisfosfatasa13. Ribulosafosfátepimerasa
7. Transketolasa14. Ribulosafosfátkinasa
Regenerace ribuloso – 1,5 – bisfosfátu z trios.
K předchozímu schematu regenerace ribulosafosfátu z C3 sloučenin : RuBP = ribulosa-1,5-bisfosfát, 3-PG = 3-fosfoglycerát, 1,3-BPG = 1,3-bisfosfosfoglycerát, 3PGA = 3-fosfoglyceraldehyd, DAP = dihydroxyacetonfosfát, FBP = fruktosa-1,6- bisfosfát, F6P = fruktosa-6-fosfát, E4P = erythrosa-4-fosfát, X5P = xylulosa-5-fosfát, SBP = sedoheptulosa-1,7-bisfosfát, S7P = sedohep
Vloženo: 15.08.2009
Velikost: 2,30 MB
Komentáře
Tento materiál neobsahuje žádné komentáře.
Mohlo by tě zajímat:
Reference vyučujících předmětu B5 - Kapitol 8Podobné materiály
- B1 - Biochemie - Biochemie
- B2 - Kapitol 1-4 - Biochemie
- B3 - Kapitol 5-6 - Biochemie
- B4 - Kapitol 7 - Biochemie
- B6 - Kapitol 9 - Biochemie
- B7 - Kapitol 10-12 - Biochemie
- 1 - Test - Test z Biochemie
- 2 - Test - Test z Biochemie
- 3 - test - Test z Biochemie
- 4 - test - Test z Biochemie
- 5 - test - Test z Biochemie
- 6 - test - Test z Biochemie
- 7 - test - Test z Biochemie
- 8 - test - Test z Biochemie
- 9 - test - Test z Biochemie
- 10 - Meterial - Biochemie
- 11 - material - Biochemie
- 12 - material - Biochemie
- 13 - material - Biochemie
- 14 - material - Biochemie
Copyright 2024 unium.cz