- Stahuj zápisky z přednášek a ostatní studijní materiály
- Zapisuj si jen kvalitní vyučující (obsáhlá databáze referencí)
- Nastav si své předměty a buď stále v obraze
- Zapoj se svojí aktivitou do soutěže o ceny
- Založ si svůj profil, aby tě tví spolužáci mohli najít
- Najdi své přátele podle místa kde bydlíš nebo školy kterou studuješ
- Diskutuj ve skupinách o tématech, které tě zajímají
Studijní materiály
Hromadně přidat materiály
skripta
AAA82E - Agroekologie
Hodnocení materiálu:
Vyučující: doc. Ing. CSc. Josef Soukup
Zjednodušená ukázka:
Stáhnout celý tento materiál1
1 Ekologická nika
Organismy má smysl studovat jen v prostředí, které mohou obývat. Základními složkami,
které rozhodují o jeho obyvatelnosti, jsou podmínky a zdroje, které toto prostředí nabízí.
Podmínky a zdroje lze formálně vymezit jako ekologickou niku.
1.1 Podmínky
Podmínky jsou zpravidla abiotické (neživé) faktory prostředí (např. teplota, relativní vlhkost,
pH, salinita, koncentrace znečišťujících látek), které - na rozdíl od zdrojů - nejsou
organismem spotřebovávány (Tilmann 1982). Nicméně, úspěšnost organismu je závislá na
intenzitě jejich působení. Teplota, relativní vlhkost a jiné fyzikálně-chemické podmínky totiž
vyvolávají v organismu řadu fyziologických procesů, které určují, zda je prostředí obyvatelné.
Existují tři základní typy odpovědí organismu na podmínky prostředí (obr. 1.1A-C).
V prvním případě (obr. 1.1A) jsou extrémně nízké a extrémně vysoké koncentrace letální, ale
mezi těmito dvěma extrémy je kontinuum příznivějších podmínek. V typickém případě jsou
organismy způsobilé přežívat v celém kontinuu příznivějších podmínek, ale aktivního růstu
jsou schopné jen v užším rozsahu a rozmnožování jen v optimální zóně. Tak vypadá typický
průběh reakce organismu například na rozsah teplot nebo pH. V druhém případě (obr. 1.1B)
jsou podmínky letální jen při vysokých intenzitách. To je typické pro jedy; při nízkých
koncentracích (zpravidla) nevadí, ale obvykle existuje práh, po jehož překročení rychle klesá
nejprve reprodukce, pak růst, a nakonec i přežívání. Třetí případ (obr. 1.1C) se hodí na
situace, kdy jsou podmínky vyžadovány v nízkých koncentracích, ale vysoké koncentrace
jsou toxické. To se týká některých minerálních látek (jako je např. kuchyňská sůl), které jsou
v nízkých dávkách esenciálními (nezbytnými) zdroji, ale ve vysokých koncentracích jedy.
Obr. 1.1. Křivky popisující reakci organismu na podmínky prostředí. Rozsah podmínek na ose
x ovlivňuje přežívání, růst a reprodukci na ose y. (A) extrémní podmínky jsou letální,
příznivější podmínky umožňují růst a nejpříznivější podmínky reprodukci. (B) Ovlivnění
přežívání, růstu a reprodukce jako v (A), ale při vysoké intenzitě jsou podmínky letální. (C)
Jako (B), ale v nízké koncentraci jsou podmínky zdrojem. Podle Townsenda et al. (2003).
2
1.2 Zdroje
Zdroje, jak jsme již uvedli, jsou na rozdíl od podmínek v průběhu růstu a reprodukce
organismem konzumovány. Tak pro zelené rostliny bude zdrojem sluneční záření,
anorganické molekuly (CO
2
, H
2
O) a minerální živiny (N, P, S, K, Ca, Mg, Fe a stopové
prvky), zatímco pro chemotrofní bakterie např. metan, sirovodík, či amonné a železité ionty.
Všechny ostatní organismy používají jako zdroj těla jiných organismů. Co je přitom podstatné
- každý zdroj, který byl zkonzumován, se stává nedostupným pro jiného konzumenta - a
organismy proto mohou o sdílené zdroje soupeřit. Je totiž nasnadě, že králík, kterého sežere
orel, už bude nedostupný pro jiného orla; podobně kvantum sluneční energie, které bylo
absorbováno a fotosyntetizováno jedním listem, už bude nedostupné pro jiný list.
1.3 Definice niky
Reakce organismů na podmínky a zdroje popisuje ekologická nika. V podstatě jde o definici
souhrnu podmínek a zdrojů, které daný organismus - na straně jedné - vyžaduje, a - na straně
druhé - toleruje. Termín začal nabývat svého současného vědeckého významu, když Charles
Elton začal hovořit o nice jako o způsobu života organismu „ve smyslu, ve kterém hovoříme
v lidské společnosti o řemeslech, živnostech a zaměstnáních“ (Elton 1933). Moderní definice
ekologické niky pochází od Evelyna Hutchinsona, který formálně definoval metodu, jíž lze
popsat způsob života organismu pomocí vymezení požadavků, tolerancí a jejich vzájemných
interakcí.
Hutchinsonova (1957) definice se nejlépe ilustruje na příkladech. Tak organismy
jakéhokoli druhu mohou přežívat, růst, rozmnožovat se a zachovávat životaschopnou populaci
jen v určitém rozmezí teplot. Tento teplotní rozsah je ekologickou nikou daného druhu
v jednom rozměru (obr. 1.2A; skutečný příklad je na obr. 1.3A). Jistě, na organismus ale
nebude působit jen teplota. Daný organismus může kupříkladu zároveň tolerovat pouze určitý
rozsah salinity. Uvažujeme-li o obou faktorech současně, stává se ekologická nika
dvourozměrnou a může být zobrazena jako plocha (obr. 1.2B a skutečný příklad na obr.
1.3B). Vezmeme-li v úvahu další
podmínky a zdroje (což bychom
nepochybně měli), pak je dalším
krokem trojrozměrná nika,
kterou můžeme znázornit jako
objem (obr. 1.2C). Je nasnadě, že
začlenění více než tří rozměrů již
nelze graficky znázornit.
Nicméně, nic nám nebrání
pokračovat v tomto procesu
abstraktně, a ekologickou niku si
představit jako n-rozměrný
nadprostor. Takové pojetí je
dnes jedním z úhelných kamenů
ekologického myšlení.
Obr. 1.2. Teoretická definice niky podle Hutchinsona
(1957). Ekologická nika (A) v jednom (teplota), (B) dvou
(teplota a salinita) a (C) třech (teplota, salinita a
dostupnost potravy) rozměrech. Upraveno podle Begona
et al. (1997).
3
Obr. 1.3. Praktické příklady (A) jedno- a (B) dvourozměrné ekologické niky. (A) optimální
rozmezí teplot pro čistou fotosyntézu rostlin pocházejících z různých nadmořských výšek Alp
(Podle Piseka et al. 1973). (B) Rozmezí 0, 50 a 100% mortality samiček garnáta Crangon
septemspinosa v závislosti na teplotě a salinitě. Podle Haefnera (1970).
4
Ekologická nika tak shrnuje nejen všechny podmínky a zdroje, které organismus
potřebuje ke svému životu, ale měří i jejich rozsah (byť nás nenutí, abychom měření skutečně
dělali). Je ale důležité si uvědomit, že ekologická nika není něco, co můžeme vidět.
Ekologická nika není místo - je to myšlenka (a ta existuje, i když není vidět). Nemůže proto
například říci, že les je ekologickou nikou pro datlovité ptáky. Je pravda, že tito ptáci žijí
v lese, ale les je jejich stanovištěm (biotopem), nikoli ekologickou nikou. A samozřejmě,
stanoviště je místo - ale jako takové poskytuje mnoho ekologických nik. Les bude poskytovat
ekologické niky nejen pro jednotlivé druhy datlovitých ptáků, ale také pro ptáky z jiných
skupin, nemluvě o nikách pro stromy, veverky, pavouky a nesčetné další organismy. Mimoto
- niky stejných organismů se mohou na různých stanovištích lišit, a to někdy i dosti podstatně.
2 Populace
Všechny ekologické otázky - ať jsou jakkoli vědecky zásadní či aktuální s ohledem na zájmy
a aspirace člověka - lze redukovat na pokus porozumět hojnosti a zastoupení organismů, které
jsou závislé na plodnosti, úmrtnosti a pohybu organismů v prostoru. V této kapitole se
budeme věnovat právě těmto základním ekologickým otázkám.
2.1 Vymezení populace
Pro vymezení populace použijme schématu, který ukazuje vzájemnou vazbu jedinců s
vlastnostmi prostředí, ve kterém žijí, a s populačními procesy a proměnnými, které vytvářejí
(obr. 2.1). Biologické vlastnosti jedinců a vlastnosti prostředí, ve kterém žijí, formují
populační procesy: natalitu (porodnost), mortalitu (úmrtnost) a migraci. Tyto procesy
rozhodují o stavu populačních proměnných: populační hustotě (počet jedinců na jednotku
plochy nebo objemu), distribuci v prostoru, věkové struktuře a genové frekvenci. Procesy a
proměnné jsou navzájem propojeny zpětnými vazbami. První typ zpětné vazby, zpětná vazba
způsobená vlastnostmi jedinců, působí v krátkodobém měřítku změny v chování a v
dlouhodobém měřítku adaptivní evoluci. V dlouhodobém měřítku, tedy na úrovni adaptivní
evoluce, může pak vést k trvalým změnám věkové struktury a genové frekvence. Druhý typ
zpětné vazby, zpětná vazba způsobená vlastnostmi prostředí, vede v krátkodobém měřítku k
změnám prostředí a v dlouhodobém měřítku k vzájemné koevoluci (dlouhodobému
přizpůsobení) jedinců a prostředí.
Jako příklad působení zpětných vazeb si uveďme zvýšení populační hustoty. Pokud
jde o první typ zpětné vazby, způsobené vlastnostmi jedinců, vysoká populační hustota může
v krátkodobém měřítku, tedy na úrovni změn v chování, například zvýšit agresivitu jedinců, a
to může vést například ke zvýšené emigraci. V dlouhodobém měřítku, tedy na úrovni
adaptivní evoluce, může pak mít trvalé důsledky pro věkovou strukturu a genovou frekvenci.
Pokud jde o druhý typ zpětné vazby, působené vlastnostmi prostředí, při vysoké populační
hustotě může, v krátkodobém měřítku, dojít například ke znečištění prostředí; pokud má
taková populace dlouhodobě přežít, musí dojít ke vzájemné koevoluci prostředí a jedinců.
5
Populace je tedy tvořena skupinou jedinců se vzájemnými vazbami mezi sebou a se
svým prostředím. Tito jedinci žijí v určitém čase, ve kterém se rodí, umírají a případně
migrují dovnitř nebo ven z vymezené populace. Tím vytvářejí populační proměnné a procesy,
které jsou charakteristické pro populaci jako celek. Samozřejmě, narození, migrace a smrt
jsou pro každého jedince individuální událostí; je jasné, že teprve soubor individuálních
vlastností všech jedinců vytváří populační procesy a populační proměnné. Populační procesy
a proměnné tak představují průměrné hodnoty pro jedince z celé populace a nutně nemusí
odpovídat individuálnímu chování a vlastnostem žádného jedince dané populace.
2.2 Populační růst
Růst populace můžeme odvodit z počtu jedinců a procesů, které vedou ke změnám počtů
jedinců - tedy natality, mortality a migrace (obr. 2.1). Uvažujme o změnách počtu mezi
dvěma libovolně vymezenými časovými úseky. Označme počet jedinců určitého druhu, kteří
se nyní, v čase t (z anglického time = čas), vyskytují ve vymezené populaci, jako N
t
(z
anglického Number = počet). Počet N
t
ovšem závisí na počtu jedinců v předchozím časovém
úseku, N
t-1
, a samozřejmě také na změnách v populačních procesech, které nastaly od
předchozího časového úseku do současnosti. Jak jsme již uvedli, změny v populačních
procesech ve vymezeném časovém úseku jsou přitom dány počty nově narozených jedinců, B
Obr. 2.1 Vzájemná vazba jedinců s vlastnostmi prostředí, ve kterém žijí, a s populačními
procesy a proměnnými, které vytvářejí. Upraveno podle Berrymana (1981).
6
(z anglického Birth = narození), čili natalitou, a počty zemřelých jedinců, D (z anglického
Death = úmrtí), čili mortalitou. A samozřejmě, je-li populace otevřená, N
t
se navíc zvětšuje o
nově příchozí, I, čili imigranty, a zmenšuje o ty, kteří populaci opustili, E, čili emigranty.
Tedy:
N
t
= N
t-1
+ B - D + I – E.
V následujícím časovém úseku, N
t+1
, můžeme očekávat:
N
t+1
= N
t
+ B - D + I – E.
Při hodnocení populačního růstu je naším cílem porozumět hodnotě N
t
a předpovědět
hodnotu N
t+1
, a to na základě rozboru populačních procesů (natality, mortality a migrace).
Začněme libovolným sezónou, kterou označíme jako rovnou nule, a jí odpovídající počáteční
velikost populace N
0
. Pro jednoduchost zatím předpokládejme uzavřenou populaci (tedy
populaci bez migrace), ve které přesně o jednu sezónu později každý jedinec zahynul, a byl
nahrazen v průměru potomstvem λ (lambda). Potom, když N
1
nazveme velikostí populace po
jedné sezóně,
N
1
= λ N
0
.
V druhé sezóně bude
N
2
= λ N
1
= λ (λ N
0
) = λ
2
N
0
,
ve třetí sezóně
N
3
= λ N
2
= λ (λ
2
N
0
) = λ
3
N
0
a obecně po t sezónách
N
t
= λ
t
N
0
. (1)
Ve vztahu (1) je N
t
velikost populace v sezóně t a hodnotu λ nazýváme konečnou
rychlostí růstu. Důležité přitom je, že konečná rychlost růstu, která charakterizuje rychlost
růstu populace, je bezrozměrné číslo. To znamená, že její hodnota nezávisí na časovém
měřítku; je obecně vztažena k rychlosti růstu jakéhokoli jedince za sezónu. Exponenty λ
v předchozích rovnicích jsou přitom členy geometrické řady. Model popisující konečnou
rychlost růstu λ se proto nazývá geometrický, či - častěji - exponenciální model růstu.
Model (1) je zvláště vhodný pro představu neomezeného růstu populace. Představme si
například samičku nějakého škodlivého motýla, jehož housenky ožírají listí ovocných stromů.
Pro jednoduchost předpokládejme, že v sezóně N
0
se na jednom ovocném stromě úspěšně
vylíhne pět samiček, z nichž každá naklade 200 vajíček. Za předpokladu, že polovinu vajíček
tvoří samičky, bude podle rovnice (1) za tři roky velikost populace N
3
= 100
3
x 5 = 5.000.000
samiček.
Tato rychlost názorně ukazuje, proč hmyz, vyskytující se v jednom roce na neškodné
úrovni, se může v následujícím roce "z ničeho nic" stát obtížným škůdcem. Dosazená rychlost
růstu λ (tedy počet kladených vajíček) je přitom zcela realistická; celá řada druhů hmyzu (a
dalších organismů) je schopna se rozmnožovat ještě podstatně rychleji. Jistě, na druhou
stranu, dosažená velikost populace realistická není. To, co bude bránit jejímu dosažení, jsou
zpětné vazby znázorněné na obr. 1.1. V našem modelu (1) zatím máme jen pozitivní zpětnou
vazbu – čím více bude jedinců, tím rychlejší bude růst populace. Ve skutečnosti se musí začít
projevovat také negativní zpětné vazby, které budou rychlost růstu zpomalovat. O nich
budeme hovořit poté, až si v následující kapitole ukážeme neomezený růst v poněkud
složitější podobě.
7
2.3 Tabulky přežívání a množivosti
Populace jsou ale často tvořeny jedinci různého stáří, kteří se v závislosti na svém věku liší
hodnotami natality a mortality. K vyjádření jejich populačního růstu pak budeme potřebovat
tabulky přežívání a množivosti (life tables), které mají odlišné parametry natality a mortality
v závislosti na věku jedinců. V nejjednodušším případě jsou takové tabulky konstruovány na
základě pozorování stejně starých jedinců, sledovaných od narození až do smrti, které
označujeme jako věkové kohorty. Příkladem je tabulka 2.1
Tabulka 2.1. Tabulka přežívání kohorty tisíce samiček hypotetického druhu. x = časový úsek;
S(x) = počet samiček žijících na počátku intervalu; D(x) = počet samiček uhynulých
v průběhu intervalu; q(x) = D(x)/S(x), věkově specifická úmrtnost; p(x) = 1 – q(x),
pravděpodobnost, že samička přežije věkový interval; l(x) = S(x)/S(0), věkově specifické
přežívání; m(x) = věkově specifická plodnost; H.R.R. = hrubá reprodukční rychlost, R
0
= ∑
x
l(x)m(x), čistá reprodukční rychlost. Podle Mertze (1970).
X S(x) D(x) q(x) p(x) l(x) m(x) l(x)m(x)
0 1000 200 0,2 0,8 1 0 0
1 800 300 0,375 0,625 0,8 0 0
2 500 200 0,4 0,6 0,5 3 1,5
3 300 200 0,667 0,333 0,3 2 0,6
4 100 100 1,0 0 0,1 0 0
5 0 0 0
H.R.R.=5 R
0
= 2,1
Tabulky přežívání jsou pro organismy s odděleným pohlavím zpravidla sestavovány
pouze pro samičky a celková velikost populace je pak odhadnuta vynásobením počtu samiček
poměrem pohlaví v dané populaci. V naší tabulce 2.1 sledujeme kohortu tisíce samiček
v průběhu pěti časových úseků. Tabulka je hypotetická (nejde tedy o pozorování žádného
konkrétního druhu), a to z důvodu jednoduchosti výpočtů. Časové úseky popisuje parametr x
v prvém sloupci. Pod tímto úsekem si můžeme představit jakýkoli časový interval, od
minuty, přes hodiny a dny až po roky - jeho délka bude záviset pouze na délce života
organismu. Časový úsek x = 0 však většinou bude odpovídat novorozeným samičkám. Druhý
sloupec tabulky, S(x) (z anglického Survivorship = přežívání), popisuje počet samiček
skutečně žijících na počátku každého věkového intervalu x. Protože S(0) = 1000, sledujeme
1000 novorozených samiček. Budou-li pro náš hypotetický druh hodnoty x například roky,
maximální délka života samičky tedy bude čtyři roky. Třetí sloupec tabulky, D(x) (z
anglického Death = úmrtnost), popisuje počet samiček uhynulých v průběhu intervalu x. Tak
například, protože D(0) = 200, od narození do počátku prvého roku života uhyne 200
samiček.
Čtvrtý sloupec tabulky, q(x), popisuje věkově specifickou úmrtnost. To je
pravděpodobnost, že samička žijící na počátku intervalu zemře v jeho průběhu. Je definovaná
jako q(x) = D(x)/S(x). Tak například věkově specifická úmrtnost novorozených samiček je
q(0) = 200/1000 = 0,2. Pátý sloupec tabulky, p(x) (z anglického probability =
pravděpodobnost), je doplňkem předchozího parametru a popisuje pravděpodobnost, že
samička věkový interval přežije: p(x) = 1 - q(x). Tak pravděpodobnost přežití novorozené
samičky do počátku prvého roku života je p(0) = 1 – 0,2 = 0,8. Šestý sloupec tabulky, l(x),
8
popisuje věkově specifické přežívání. Je to poměr samiček žijících od narození do věku x:
l(x) = S(x)/S(0). Pro novorozence je přežívání definováno jako l(0) = 1. Tak věkově
specifické přežívání od narození do počátku prvého roku života je l(1) = 800/1000 = 0,8.
Věkově specifické přežívání l(x) má často charakteristický tvar, specifický pro organismy s určitým
způsobem života. Tradičně se rozlišují tři typy, označované římskými písmeny: typ I s minimální
pravděpodobností úmrtí až do pozdního věku, typ II s pravděpodobností úmrtí nezávislou na věku a typ III
s vysokou pravděpodobností úmrtí na začátku života, ale malou pravděpodobností v pozdějším věku (obr. 2.2).
Sedmý sloupec tabulky, m(x), je věkově specifická plodnost. Náš hypotetický druh se
začíná rozmnožovat ve druhém roce života, kdy každá samička produkuje v průměru tři
potomky. Ve třetím roce má každá samička v průměru dva potomky. V posledním, čtvrtém
roce života, se již nerozmnožuje.
Součet všech
potenciálních potomků jedné
samičky, uvedený na konci
sedmého sloupce, se označuje
H.R.R., hrubá reprodukční
rychlost, a v našem případě
je roven pěti. Většina samiček
se však nerozmnožuje hrubou
reprodukční rychlostí.
Pravděpodobnost, že se
samička dožije druhého roku,
kdy se začíná rozmnožovat, je
totiž jen l(2) = 0,5 a
pravděpodobnost dožití
třetího roku jen l(3) = 0,3.
Skutečný počet potomků
produkovaných samičkou
věku x je dán součinem
pravděpodobnosti, že se
samička věku x dožije, a
počtu potomků, která samička
věku x produkuje: tedy
součinem l(x)m(x)
z posledního sloupce tabulky.
Součet těchto hodnot,
uvedený na konci sloupce, se
nazývá čistá reprodukční
rychlost, R
0
. Její vzorec je
∑
∞
=
=
0
0
)()(
x
xmxl
R
(2),
kde symbol ∑ znamená součet, a x=0 pod tímto symbolem a ∞ nad tímto symbolem značí, že
se má provést součet hodnot přes všechny věkové kategorie x. Čistá reprodukční rychlost je
tak očekávané množství nových samiček, které se v průměru narodí v průběhu celého života
samičce vstupující do populace.
Čistá reprodukční rychlost R
0
bude realisticky popisovat růst populace jen tehdy,
jestliže se parametry natality a mortality v jednotlivých věkových skupinách nebudou měnit v
Obr. 2.2. Klasifikace křivek věkově specifického přežívání
l(x) podle Pearla (1928) a Deeveyho (1947). Typ I
(konvexní) - mortalita je minimální až do konce života (např.
lidská populace v bohatých zemích). Typ II (přímkový) -
pravděpodobnost úmrtí se s věkem nemění (např. semena v
půdě). Typ III (konkávní) – mortalita je vysoká na počátku
života, ale přeživší jedinci jsou dlouhověcí (např. mořské
ryby, které produkují milióny jiker, z kterých jen velmi málo
přežívá do dospělosti).
9
čase. Ale v přírodních populacích se mění vlastnosti prostředí, a tím i vlastnosti jedinců a na
ně navazující populační procesy a populační proměnné (obr. 2.1) Jsme-li však schopni zís
Vloženo: 13.11.2009
Velikost: 5,54 MB
Komentáře
Tento materiál neobsahuje žádné komentáře.
Mohlo by tě zajímat:
Skupina předmětu AAA82E - Agroekologie
Reference vyučujících předmětu AAA82E - Agroekologie
Reference vyučujícího doc. Ing. CSc. Josef Soukup
Podobné materiály
- AVA13E - Zoohygiena a prevence - skripta
- ASA12E - Chov laboratorních zvířat - Skripta 1/2 - na zkoušku stačí :)
- ASA12E - Chov laboratorních zvířat - Skripta 2/2 na zkoušku stačí :)
- AAA16E - Meteorologie a klimatologie - skripta meteorologické stanice a přístroje
- AAA16E - Meteorologie a klimatologie - skripta klasifikace oblaků
- AAA16E - Meteorologie a klimatologie - skripta atmosferické optické jevy
- ADA04E - Chov drůbeže - skripta drůbež
- AVA17E - Zoohygiena - skripta
- AHa02E - Výživa hospodářských zvířat - Skripta
- AEA25E - Zoologie bezobratlých - skripta
- AEA26E - Zoologie obratlovců - skripta
- ARA25E - Pěstování rostlin a prostředí - Odkazy na skripta
- EJA05E - Základy právních nauk-AF Ing. - Odkazy na skripta
- ASA17E - Chov skotu a ovcí - Skripta k ovcím od Štolce
- AKA23E - Výživa koní - skripta
Copyright 2024 unium.cz