- Stahuj zápisky z přednášek a ostatní studijní materiály
- Zapisuj si jen kvalitní vyučující (obsáhlá databáze referencí)
- Nastav si své předměty a buď stále v obraze
- Zapoj se svojí aktivitou do soutěže o ceny
- Založ si svůj profil, aby tě tví spolužáci mohli najít
- Najdi své přátele podle místa kde bydlíš nebo školy kterou studuješ
- Diskutuj ve skupinách o tématech, které tě zajímají
Studijní materiály
Hromadně přidat materiály
genetika zvířat
AGA01E - Obecná genetika
Hodnocení materiálu:
Vyučující: doc. Dr. Ing. Pavel Vejl
Zjednodušená ukázka:
Stáhnout celý tento materiálOBSAH
4. Základy genetiky a šlechtění
4.1. Dědičnost vlastností dojeného skotu
4.2. Geny velkého účinku
4.3. Geny malého účinku
4.4. Příbuzenská plemenitba
4.5. Křížení
4.6. Selekční program
4.6.1. Genetický zisk
4.6.2. Hlavní kroky selekčního programu
4.6.2.1. Cíl šlechtění
4.6.2.2. Test zvířat a kontrola užitkovosti (KU)
4.6.2.3. Plemenná hodnota
4.6.2.3.1. Podstata plemenné hodnoty
4.6.2.3.2. Metody odhadu plemenné hodnoty
4.6.2.4. Selekční indexy
4.6.2.5. Selekce
4.6.2.6. Využití vybraných jedinců v plemenitbě
4.6.2.7. MAS (marker assisted selection) selekce za podpory markerů
4.6.3. Optimalizace selekčního programu
4.7. Užitkové křížení
4.8. Porovnání plemen a optimalizace programů křížení
Tabulky
1. Významné geny (genetické vady)
2. Koeficienty dědivosti
3. Genetické korelace v %
4. Inbrední deprese na 1% koeficientu příbuzenské plemenitby
5. Heteroze v % dosažené užitkovosti
6. Význam účelů selekce v %
7. Ekonomické hodnoty vlastností v selekčním cíli v Kč na jednotku vlastnosti
8. Spolehlivost odhadu plemenné hodnoty prověřených býků
9. Střední chyby průměru plemenných hodnot skupiny zvířat podle velikosti
skupiny a spolehlivosti odhadu plemenné hodnoty každého jedince
v genetických směrodatných odchylkách
10. Relativní váhy plemenných hodnot vlastností v souhrnných selekčních indexech
přepočtené na směrodatnou odchylku
11. Plemenné hodnoty vybrané skupiny zvířat podle bodu selekce ve
směrodajných odchylkách
12. Požadavky na „zlepšovatele“ – plemenná hodnota uvnitř ročníku býků ve
směrodatných odchylkách
13. Cena inseminační dávky v závislosti na plemenné hodnotě
14. Podíly nákladů na šlechtění v přepočtu na jednu plemenici šlechtěného plemene
a rok
15. Užitkovosti kříženců
Obrázky
1. Efektivní počet případů
2. Spolehlivost podle w
3. Střední chyby PH
4. Normální rozdělení
5. G zisk podle rozsahu testu
4. Základy genetiky a šlechtění
Především u dojeného skotu jsou dějiny využití genetiky ve šlechtění velmi povzbudivé. Výsledky selekčních programů, jsou u mléčné užitkovosti zřejmější než u ostatních vlastností. Hlavním cílem genetického zušlechťování je obnova stáda krav zvířaty s co nejvyšší schopností možného hospodářského přínosu pro chovatele. Splnění tohoto požadavku vyžaduje silná zdravá zvířata s dobrým růstem, produkující vysoké množství mléka o žádaném složení.
Představuje to zvířata odolná proti stresu z vysoké užitkovosti, dlouhověká, s pravidelnou reprodukcí, nevyžadující zvláštní péči. Lze toho dosáhnout výběrem z nejlepších dostupných rodičů podle genetického hodnocení ekonomicky nejdůležitějších vlastností, při snížení brakování ve stádech a vyloučení nežádoucí příbuzenské plemenitby.
4.1. Dědičnost vlastností dojeného skotu
Základy genetiky jsou popsány v učebnicích (například Hruban V. a Majzlík I. 2000. Obecná genetika. ČZU Praha, ISBN 80-213-0600-9)
Naprostá většina genetických údajů je v každé buňce založena na vláknech DNA, které jsou podstatou chromozomů. Gen je úsek DNA , který v buňce určuje tvorbu polypeptického řetězce a tím následně projev určitého znaku a vlastnosti. Vlákna DNA jsou zdvojená, proto jsou chromozomy v párech. Počet chromozomů je pro daný druh jednoznačně určen a neměnný. Skot má 30 párů chromozomů.
Pro každý gen se vyskytuje několik alelomorfních faktorů, zkráceně alel. Protože jsou veškeré genetické informace zdvojené na párech chromozomů, má každý jedinec pro každý gen dvě alely. Laboratoře po celém světě pracují na mapování genomu, takže u řady živočišných druhů je známé, jak jednotlivé lokusy na sebe v chromozomech navazují, případně které alely se vyskytují u jednotlivých jedinců. Úskalí je však v tom, že víme pouze o některých lokusech, které vlastnosti ovlivňují.
U jednotlivých alel a ve vzájemném vztahu mezi alelami se projevují genové účinky:
Aditivní účinek – účinky jednotlivých alel na projev vlastností se sčítají (využívá se při šlechtění),
Dominance - alela potlačuje účinek jiné alely v rámci alelového páru (využívá se při křížení),
Recesivita – účinek alely je potlačen jinou alelou v rámci alelového páru (využívá se při křížení),
Epistáze – účinek alely je závislý na alelách jiných genů – alely působí ve vzájemné interakci (využívá se při křížení).
Při růstu a vývoji jedince dochází k dělení buněk (mitóza), přičemž dochází k podélnému dělení a dorůstání každého chromozomu, takže každá dceřinná buňka (každá tělní buňka) nese veškerou genetickou výbavu jedince.
Při zrání pohlavních buněk se páry chromozomů rozcházejí (meióza) a pohlavní buňka má poloviční počet chromozomů, z každého páru pouze jeden.
Při oplodnění a vzniku nového jedince dochází k opačnému postupu. Nový jedinec obdrží splynutím pohlavních buněk od každého z rodičů do každého páru po jednom chromozomu a chromozomy opět utvoří dvojice.
Úseky chromozomů jsou prověřovány laboratorními postupy a jejich znalost se využívá při potvrzování rodičovství, neboť potomek může mít jen takové chromozomy a úseky chromozomů, které obdržel od rodičů.
Jak bylo výše uvedeno, při zrání pohlavních buněk se páry chromozomů rozcházejí a nelze předpovědět, který chromozom z páru, se kterými alelami (která gameta) se dostane do pohlavní buňky a stane se součástí genetického založení potomka. Uvnitř potomstva každého rodiče je proto genetická proměnlivost. Při předpovědi vlivu genotypu potomka na užitkovost vycházíme z průměrné hodnoty rodičů a náhodného „mendelistického výběru“ (mendelian sampling /MV/) chromozomů od rodičů.
Potomek = (Otec + Matka) /2 + MV(1)
Máme-li na rodiče velký počet potomků, potom se náhodné odchylky MV vzájemně vyruší a průměr genetického založení užitkové vlastnosti skupiny potomků odpovídá průměrné hodnotě rodičů.
Potomci = (Otec + Matka) /2(2)
Pro jednoho potomka může ale být vlivem MV genetická odchylka od průměru rodičů značná. Genetická proměnlivost nové generace potomků σ2G(potomci) je závislá z jedné čtvrtiny na genetické proměnlivosti mezi otci, z jedné čtvrtiny na genetické proměnlivosti mezi matkami a z jedné poloviny na proměnlivosti působené MV.
σ2G(potomci) = σ2otci + σ2matky + σ2MV (3)
kde: σ2G(potomci)genetická proměnlivost generace potomků
σ2otcipřenos genetické proměnlivosti od otců σ2G / 4
σ2matkypřenos genetické proměnlivosti od matek σ2G / 4
σ2MVgenetická proměnlivost mendelistického výběru σ2G / 2
Z uvedeného vyplývá, že v každé populaci, každé rodině a v každé generaci je přirozená proměnlivost, kterou téměř nelze ovlivnit, ale lze ji úspěšně využívat při šlechtění.
Při předání potomkovi od rodiče určitého úseku chromozomu se předají veškeré alely na tomto úseku chromozomu umístěné. Z uvedeného vyplývá, že jednotlivé geny jsou na chromozomech ve vazbových skupinách a vlastnosti, které jsou těmito geny ovlivněny mají mezi sebou genetické korelace. Při šlechtění se proto mění nejen vlastnost, na kterou záměrně šlechtíme, ale projevují se korelované změny (mnohdy nežádoucí) i u vlastností ostatních.
Šlechtěním, výběrem mezi rodiči, měníme podílové četnosti jednotlivých alel, aby se u generace potomků nahromadily takové alely, které mají příznivý vliv na požadované vlastnosti.
4.2. Geny velkého účinku
Sledovaná vlastnost je někdy ovlivněna jen jedním genem, nebo malým počtem genů. Každá alela má potom velký účinek na projev vlastnosti. Protože se změnou jedné alely se významně mění kvalita, používá se také výrazu „dědičnost kvalitativních znaků“. Některé údaje molekulární genetiky u hospodářských zvířat lze získat na internetových stránkách, například www.lamgen.cz.
Pokud je vlastnost ovlivněna dominantní alelou, pak se u těchto vlastností při šlechtění poměrně rychle dostáváme na selekční strop, neboť během jedné nebo několika málo generací jsme schopni záměrným výběrem rodičů docílit, aby generace potomků měla téměř výhradně požadované alely. Další „zlepšování“ již není možné.
Pokud je vlastnost ovlivňována recesivní alelou (častý případ u genetických vad), projeví se pouze u recesivního homozygota a šlechtění je obtížné. Jednou do populace zanesenou alelu, pokud ji nelze určit přímo na chromozomu laboratorními postupy, již nelze z populace naprosto vyčistit nikdy. Genetické vady se přestaly v posledním období u nás plošně sledovat. Prostřednictvím heterozygotů (skrytých nositelů) může dojít k nežádoucímu rozšíření alely v populaci. Je proto nanejvýš nutné, aby chovatelé důsledně vyžadovali podrobné údaje o býcích, které chtějí ve stádě používat.
Hospodářské využití mají například geny:
- kapa kasein, ovlivňuje zpracovatelnost mléka – příznivá alela B
- zdvojené osvalení, především u masného skotu
- zbarvení
- bezrohost - dominantní
- genetické vady (letální, semiletální faktory), CVM, BLAD
(Tabulka 1. významných genů, vady ???)
4.3. Geny malého účinku
Většina hospodářsky důležitých vlastností je ovlivněna velkým počtem genů malého účinku, jejichž počet neznáme, nevíme kde jsou přesně na chromozomech umístěny a jejichž působení na užitkovost se sčítá. Protože jde o velký počet genů, vlastnosti těmito geny ovlivněné vykazují většinou normální rozdělení četností a při genetických rozborech se používá matematické statistiky. Šlechtění na tyto „kvantitativní“ vlastností je dlouhodobé, dochází při něm k postupnému hromadění žádoucích alel a při úspěšném šlechtění je vykazován trvalý genetický zisk.
Podkladem pro šlechtění jsou záznamy kontroly užitkovosti. Celková proměnlivost sledované vlastnosti σ2U je ovlivněna chovatelskými činiteli, včetně „záměrného“ působení chovatele σ2CH a přirozenou (fenotypovou) proměnlivostí σ2P.
σ2U = σ2CH + σ2P(4)
kde:σ2Uproměnlivost naměřené vlastnosti
σ2CHproměnlivost působená činiteli ovlivnitelnými chovatelem
σ2Pfenotypová proměnlivost
Fenotypovou proměnlivost lze dále rozložit na hlavní dílčí složky, proměnlivost genetickou σ2G a proměnlivost působenou nepředvídatelným náhodným prostředím σ2E nebo tyto složky dělit podrobněji podle jednotlivých účinků.
σ2P = σ2G + σ2E(5)
σ2P = σ2A + σ2D + σ2I + σ2E + σ2TE + σ2GE(6)
kde:σ2Ggenetická proměnlivost
σ2Eproměnlivost náhodného působení prostředí
σ2Agenetická proměnlivost působená aditivními účinky genů
σ2D genetická proměnlivost působená dominantními účinky genů
σ2Igenetická proměnlivost působená interakcemi mezi alelami
σ2TE trvalé (po celý život) prostředí jedince
σ2GEproměnlivost působená vzájemnou interakcí genotypu a prostředí
Proměnlivost naměřené užitkovosti nejvíce ovlivňují systematické činitelé chovatelského prostředí σ2CH. Druhým nejsilnějším činitelem je náhodné nepředvídatelné kolísání prostředí σ2E . V rámci genetické proměnlivosti je pro zušlechťování uvnitř plemen nejdůležitější aditivní genetická proměnlivost σ2A . Šlechtěním lze měnit pouze vlastnosti s touto dostatečnou proměnlivostí. Důležitý je poměr σ2A k celkové fenotypové proměnlivosti, který je vyjadřován koeficientem dědivosti h2 a do značné míry předurčuje úspěšnost šlechtění.
h2 = σ2A / σ2P(7)
Nízké koeficienty dědivosti vykazují ukazatele plodnosti, nižší až střední koeficienty dědivosti dosahuje mléčná užitkovost a růst, vysoké anatomická stavba.
Tabulka 2. Koeficienty dědivosti.
h2
Množství mléka a mléčných složek
0,25 až 0,30
Obsah mléčných složek
0,25 až 0,40
Ukazatele zevnějšku
0,20 až 0,40
Dlouhověkost
0,05
Náchylnost k mastitidám
0,20
Zabřezávání
0,05
Živá váha
0,40
Denní přírůstky
0,30
Podobně jako je rozkládán celkový rozptyl jedné vlastnosti, jsou vyjadřovány korelace mezi vlastnostmi. Celkovou fenotypovou korelaci mezi vlastnostmi rP lze rozložit na korelaci genetickou rG , která se projevuje při šlechtění a předurčuje souběžnou změnu dalších vlastností při selekci a korelaci reziduální rE , působenou náhodným prostředím.
Tabulka 3. Genetická korelace v %.
2
3
4
5
6
7
8
9
Množství mléka kg 1
-39
-51
22
-2
45
10
-10
8
Tučnost % 2
66
5
0
15
3
0
0
Obsah bílkovin % 3
5
1
25
10
7
0
Dlouhověkost laktací 4
-10
-20
-5
3
10
Zabřezávání krav % 5
-10
9
-10
-7
Záněty vemen % 6
-10
-5
-5
Denní přírůstky g/den 7
30
-16
Jatečná výtěžnost % 8
-60
Zmasilost EUROP * 9
*čím nižší hodnota, tím lepší třída
4.4. Příbuzenská plemenitba
Při připařování může dojít k tomu, že jedinec obdrží od obou rodičů stejnou alelu, která pochází od stejného předka. Dochází k příbuzenské plemenitbě. Ta může být buď záměrná při „upevňování“ určité žádoucí vlastnosti v populaci. Příkladem je vznik většiny kulturních plemen. Nebo naopak „nevědomá“ při nedostatečné znalosti původů zvířat. Šlechtěním příbuznost mezi zvířaty uvnitř plemene trvale narůstá. Stupeň příbuznosti je zjišťován v laboratořích na základě shody úseků chromozomů, nebo je vyjadřován matematicky na základě pravděpodobnostního počtu koeficientem příbuzenské plemenitby.
FX = ∑ [(1/2)(n1+n2+1) (1 + FA)](8)
kde:FX koeficient příbuzenské plemenitby jedince
∑ součet všech úseků k oboustranně společným předkům
n1počet generací od prvého rodiče ke společnému předku
n2počet generací od druhého rodiče ke společnému předku
FA koeficient příbuzenské plemenitby společného předka
Například při páření polosourozenců má budoucí jedinec koeficient příbuzenské plemenitby FX = 0,125 (12,5 %).
Důsledkem příbuznosti je inbrední deprese, která se projevuje výskytem genetických vad, zhoršením životaschopnosti, plodnosti a užitkovosti zvířat. Pečlivost při sestavování připařovacích plánů z tohoto pohledu je potřeba především u holštýnského skotu, který je velmi intenzivně šlechtěn a díky umělé inseminaci jsou téměř všechna zvířata na světě mezi sebou příbuzná. Celosvětově dosahuje koeficient příbuzenské plemenitby u holštýnských býků přibližně 4 %. V kombinaci s vysokou užitkovostí se začíná u tohoto plemene projevovat zhoršení plodnosti a malá odolnost vůči nemocem, včetně náhlých úhynů dospělých krav ve stáji (Roggers 2005).
Tabulka 4. Inbrední deprese na 1% koeficientu příbuzenské plemenitby.
Mléko kg
-29,60
Tuk kg
1,08
Bílkoviny kg
-0,97
Produkční věk dnů
-13,07
Mezidobí dnů
+0,26
4.5. Křížení
Křížení navazuje na šlechtění uvnitř jednotlivých plemen a využívá genetických proměnlivostí mezi plemeny. Při křížení plemen se mimo aditivních účinků genů, které se projevují v meziplemenných rozdílech, uplatňují i ostatní neaditivní genové účinky, především dominance a epistáze, která souvisí s interakcemi mezi alelami různých lokusů. Křížení je opakem příbuzenské plemenitby a zcela ruší inbrední depresi, která byla u výchozích plemen.
Křížení vykazuje především účinky:
- přímý, včetně meziplemenných rozdílů,
- poziční (maternální), souvisí s postavením jednotlivých plemen
v mateřském, nebo otcovském postavení,
- heterozní, souvisí s neaditivním působením genů,
- kombinační, které spočívají ve vhodné kombinaci předností jednotlivých
plemen.
Heterozní efekty jsou významné a projevují se u řady vlastností od reprodukce přes životaschopnost a růst telat až po živou hmotnost a hlavní užitkové vlastnosti. Způsobují v průměru 2 až 10 % změnu projevu jednotlivých vlastností oproti průměru výchozích plemen použitých ke křížení. V souhrnu všech vlastností velmi významně přispívají k hospodářské výhodnosti chovu kříženců. Čím nižší jsou koeficienty dědivosti některé vlastnosti, tím vyšší heterozi lze očekávat.
Tabulka 5. Heteroze v % dosahované užitkovosti.
Množství mléka
2,5 až 7
Živá váha krav
1,7
Přežitelnost z 1. do 2. laktace
4,7
Přežitelnost z 1. do 5. laktace
9,6 až 18,3
Inseminační interval
-1,2 až -1,5
Úspěšnost zabřezávání
6,8 až 10,1
Živá váha 12 měsíců
4,6
(WOLF a kol. 2005, H x C heteroze kg mléčných složek 2,35% až 2,49 % průměru užitkovosti)
4.6. Selekční program
Cílem šlechtění uvnitř plemene je soustavné zlepšování úrovně požadovaných vlastností. Zušlechťování je zastřešeno selekčním programem, který chápeme jako souhrn pravidelně se opakujících opatření a bezprostředně souvisí se způsobem plemenitby. Význam šlechtění pro stáda dojeného skotu je populárním způsobem uveden v příručce vydané MZe ČR (Přibyl J. 1997. Šlechtění skotu a jeho vliv na jednotlivé chovy. Institut výchovy a vzdělávání MZe ČR, ISBN 80-7105-155-1).
Měřítkem úspěšnosti je dosahovaný genetický zisk ΔG za jednotku času, nejčastěji vyjadřovaný za rok. U jednotlivých populací dojeného skotu se roční genetický zisk pohybuje od 30 do 180 kg mléka.
4.6.1. Genetický zisk
V souvislosti se selekčním programem nás genetický zisk zajímá z dvojího pohledu:
- předpověď genetického zisku, jak organizovat selekční program, aby
v požadovaných vlastnostech dosahoval zisk co nejvyšší,
- zjištění genetického zisku skutečně dosahovaného.
Genetický zisk závisí na selekční intenzitě mezi rodiči, přesnosti selekce a rychlosti předávání genů z generace rodičů na generaci potomků. Zjednodušeně ho lze vyjádřit:
ΔG = r2 . D / L = PH / L(9)
kde:ΔG genetický zisk za jednotku času (za rok)
r2 spolehlivost odhadu plemenné hodnoty rodičů
Dodchylka užitkovosti rodičů od průměru (skupiny zvířat, která si dělají
vzájemně vrstevníky ve srovnatelných podmínkách)
Lgenerační interval (průměrné stáří rodičů při narození potomků)
PHplemenná hodnota rodičů
Předpověď genetického zisku je možná podle uvedeného předpisu. Tento předpis bývá v závislosti na struktuře selekčního programu členěn na úseky, kterými jsou přenášeny geny od rodičů na potomky. Nejčastěji jsou používány čtyři úseky přenosu od otců na syny, od otců na dcery, od matek na syny a od matek na dcery. Při tomto členění lze očekávaný genetický zisk předpovědět:
ΔG = ( PHOS + PHOD + PHMS + PHMD ) / ( LOS + LOD + LMS + LMD )(10)
kde:PHOS , PHOD , PHMS , PHMD jsou plemenné hodnoty otců synů, otců dcer,
matek synů a matek dcer
LOS , LOD , LMS , LMDjsou generační intervaly v uvedených úsecích.
Význam jednotlivých úseků selekce závisí na výši plemenné hodnoty a délce generačního intervalu příslušného úseku. S tím souvisí i vhodnost investic do jednotlivých úseků selekce. Úsek přenosu genů od matek na dcery má téměř zanedbatelný vliv na zušlechťování stád a plemene. Největší podíl zlepšování je přes plemeníky.
Tabulka 6. Význam úseků selekce v %.
%
Otcové plemeníků
39
Otcové dcer
26
Matky plemeníků
32
Matky dcer
3
V běžných selekčních programech bývá struktura jednotlivých úseků složitější a dochází také k překrývání jednotlivých generací. Je nutné vzít v úvahu inbrední depresi, která je výsledkem vzrůstající vzájemné příbuznosti mezi zvířaty a měnící se proměnlivost. K předpovědi genetického zisku se proto používají složitější postupy metody toku genů nebo stochastické simulace, které umožňují každoroční sledování a předpověď změn šlechtěné populace, zatímco výše uvedené jednoduché vzorce umožňují pouze dlouhodobou předpověď po vyrovnání genových četností.
Skutečně dosahovaný genetický zisk je stanovován při odhadu plemenné hodnoty. Bývá vyjádřen jako regresní koeficient závislosti plemenné hodnoty zvířat na ročníku narození.
PH = μ + ΔG . roknar(11)
kde:μspolečná konstanta zohledňující porovnávací základnu
4.6.2. Hlavní kroky selekčního programu
První částí selekčního programu je zpracování návrhu. Nejdůležitější je stanovení cíle šlechtění a předpověď očekávaného genetického zisku v závislosti na organizaci a struktuře šlechtění,
Vloženo: 25.06.2009
Velikost: 591,00 kB
Komentáře
Tento materiál neobsahuje žádné komentáře.
Mohlo by tě zajímat:
Skupina předmětu AGA01E - Obecná genetika
Reference vyučujících předmětu AGA01E - Obecná genetika
Reference vyučujícího doc. Dr. Ing. Pavel Vejl
Podobné materiály
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 1.Molekulární genetika - cvičení
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 2.Cytogenetika
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 9.Genetika populací
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 13b.Genetika a evoluce13.2. Evoluce
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 13a.Genetika a evoluce13.1. Evoluce
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 13c.Genetika a evoluce13.3. Evoluce
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 13d.Genetika a evoluce13.4. Evoluce
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 14.Genetika člověka
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 1.ÚVOD-GENETIKA
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 2.Cytogenetika
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - Genetika populací
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - zkouskove otazky genetika
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 01 - Genetika
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 02 - Cytogenetika
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 06 - Genetika a ontogeneze organizmů
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 08 - Polygenní dědičnost a genetika kvantitativních znaků
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 09 - Genetika populací
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 13 - Genetika a evoluce
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - 14 - Genetika člověka
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - cytogenetika
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - GENETIKA POPULACÍ KVALITATIVNÍCH ZNAKŮ
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - GENETIKA POPULACÍ KVANTITATIVNÍCH VLASTNOSTÍ
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - mol.genetika
- AGA01E - Obecná genetika - 1. genetika
- AGA01E - Obecná genetika - 2. cytogenetika
- AGA01E - Obecná genetika - 6. genetika a ontogeneze organismů
- AGA01E - Obecná genetika - 08 - Polygenní dědičnost a genetika kvantitativních znaků
- AGA01E - Obecná genetika - 9. genetika populací
- AGA01E - Obecná genetika - 13 - Genetika a evoluce
- AGA01E - Obecná genetika - 14 - Genetika člověka
- AGA19E - Zootechnika - genetika a šlechtění
- AGA19E - Zootechnika - genetika
- AGA18E - Etologie zvířat - Genetika
- AGA13E - Genetika se základy biometriky - Genetika populaci
- ALA13E - Etologie zvířat - koní -Humpolec - Bc. - 9.Genetika
- AGA38E - Plemenitba koní - GENETIKA V RÁMCI POPULACE
- AGA38E - Plemenitba koní - MENDELISTICKÁ GENETIKA
- AGA38E - Plemenitba koní - Genetika populací
- AGA38E - Plemenitba koní - Cytogenetika komplet
- AGA38E - Plemenitba koní - GENETIKA V CHOVU KONÍ
- AGA38E - Plemenitba koní - Genetika alternativních zanků
- AGA38E - Plemenitba koní - Genetika alternativních znaků
- AGA38E - Plemenitba koní - GENETIKA CHOVÁNÍ
- AGA38E - Plemenitba koní - genetika populace
- AGA38E - Plemenitba koní - mendelistická genetika
- AGA38E - Plemenitba koní - genetika v chovu
- AAA23E - Základy agroekologie - Domestikace_zvirat
- AVA35E - Praktická fyziologie zvířat-kůň - 8.Trávení-Kálení a exkrementy u zvířat
- AVA35E - Praktická fyziologie zvířat-kůň - Fyziologie domácích zvířat
- AGA12E - Základy obecné zootechniky - chovzvirat-otazky
- AGA12E - Základy obecné zootechniky - chov zvirat test
- AGA12E - Základy obecné zootechniky - rozdeleni plemen hosp. zvirat
- AGA12E - Základy obecné zootechniky - Chov zvířat zootechnika
- AGA19E - Zootechnika - ochrana zvířat
- AGA19E - Zootechnika - šlechtění zvířat
- AGA19E - Zootechnika - chov zvířat a ekonomika
- AGA19E - Zootechnika - šlechtění zvířat II.
- ASA17E - Chov skotu a ovcí - Zákon na ochranu zvířat proti týrání - sb029-06
- AGA11E - Etika chovu a etologie zvířat - přeprava zvířat
- AGA74E - Etika chovu zvířat - Zákon na ochranu zvířat
- AGA18E - Etologie zvířat - Smysly zvířat
- AKA06E - Výživa zvířat - vyzivazvirat2
- AGA36E - Etika chovu zvířat a welfare koní - Etika chovu zvirat
- AGA36E - Etika chovu zvířat a welfare koní - Etika chovu zvířat
- AGA36E - Etika chovu zvířat a welfare koní - ETIKA CHOVU ZVÍŘAT 106
- AGA36E - Etika chovu zvířat a welfare koní - Etika chovu zvířat přímá a nepřímá ochrana
- AGA36E - Etika chovu zvířat a welfare koní - Etika v chovu zvířat
- AGA36E - Etika chovu zvířat a welfare koní - Evropské právní předpisy o ochraně zvířat během přepravy
- AGA36E - Etika chovu zvířat a welfare koní - Kvalita života zvířat (welfare zvířat)
- AGA36E - Etika chovu zvířat a welfare koní - preprava_zvirat
- AGA36E - Etika chovu zvířat a welfare koní - úvod-etologie hosp.zvířat
- AGA36E - Etika chovu zvířat a welfare koní - Zákon na ochranu zvířat proti týrání
- AGA36E - Etika chovu zvířat a welfare koní - Zakon na ochranu zvirat
- AGA36E - Etika chovu zvířat a welfare koní - 207_04 pokusná zvířata
- AGA36E - Etika chovu zvířat a welfare koní - zákon o ochraně zvířat během přepravy
- AGA36E - Etika chovu zvířat a welfare koní - ochrana jatečných zvířat
- AGA36E - Etika chovu zvířat a welfare koní - ochrana zvířat při porážení, nebo usmrcování
- AGA38E - Plemenitba koní - Šlechtění hospodářských zvířat
- AGA12E - Základy obecné zootechniky - Chov zvířat (1)
- AGA12E - Základy obecné zootechniky - Chov zvířat (2)
- AGA12E - Základy obecné zootechniky - Chov zvířat (3)
- AGA12E - Základy obecné zootechniky - Chov zvířat (4)
- AGA12E - Základy obecné zootechniky - Chov zvířat (5)
- AGA12E - Základy obecné zootechniky - Chov zvířat (6)
Copyright 2024 unium.cz